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1.19 : Procaryotes - Biologie


Introduction à la diversité bactérienne et archéenne

Peut-être que les bactéries peuvent provisoirement être considérées comme des expériences biochimiques ; en raison de leur taille relativement petite et de leur croissance rapide, les variations doivent se produire beaucoup plus fréquemment que dans les formes de vie plus différenciées, et ils peuvent en outre se permettre d'occuper des positions plus précaires dans l'économie naturelle que les organismes plus grands avec des exigences plus exigeantes.

-Marjory Stephenson, dans Métabolisme bactérien, (1930)

Procaryotes sont des organismes unicellulaires qui n'ont ni noyau distinct avec une membrane ni d'autres organites. Ils sont composés de deux groupes distincts d'organismes : bactéries et archée. Ces dernières années, le terme procaryote est tombé en désuétude pour de nombreux microbiologistes. La raison en est que, bien que les bactéries et les archées partagent de nombreuses caractéristiques morphologiques, elles représentent des domaines de vie distincts et évolutifs. La figure ci-dessous montre un arbre évolutif simple avec les trois principaux domaines de la vie : les bactéries, les archées et les eucaryotes. Certains instructeurs de BIS2A continueront d'utiliser le terme « procaryote » pour décrire les caractéristiques morphologiques de l'organisme, mais utiliseront les termes « bactéries » et « archées » lorsqu'ils discuteront des caractéristiques uniques de ces deux domaines de la vie.

Bien que les bactéries et les archées soient toutes deux décrites comme des procaryotes, elles ont été placées dans des domaines distincts de la vie. On pense qu'un ancêtre de l'archée moderne a donné naissance à Eukarya, le troisième domaine de la vie. Les phylums archaeal et bactériens sont montrés; la relation évolutive entre ces phylums est encore sujette à débat.

QUESTION: Ces arbres de branchement sont basés sur des comparaisons de la séquence des gènes actuels de l'ARN bactérien, archéal et, pour les eucaryotes, NUCLÉAIRE ribosomique 16S. La mitochondrie porte son propre gène d'ARN 16S. Étant donné que la mitochondrie descend d'un ancêtre d'une protéobactérie, comment l'arbre ci-dessus changerait-il s'il était dessiné sur la base de gènes archéaux, bactériens et MITOCHONDRIAUX ? Quelle version est la bonne version ? (cette dernière est une question piège)

Bien que les bactéries et les archées partagent de nombreux attributs morphologiques, structurels et métaboliques, il existe de nombreuses différences entre les organismes de ces deux clades. Les différences les plus notables concernent la structure chimique et les compositions des lipides membranaires (voir module 10.1), la composition chimique de la paroi cellulaire et la constitution de la machinerie de traitement de l'information (par exemple, la réplication, la réparation de l'ADN, la transcription).

Diversité bactérienne et archée

Les bactéries et les archées étaient sur Terre bien avant l'apparition de la vie multicellulaire. Ils sont omniprésents et sont très divers dans leurs activités métaboliques. Cette diversité permet à différentes espèces au sein de ces clades d'habiter toutes les surfaces imaginables où il y a suffisamment d'humidité. Par exemple, dans le corps humain typique, les cellules bactériennes sont environ dix fois plus nombreuses que les cellules du corps humain. En effet, les bactéries et les archées constituent la majorité des êtres vivants dans tous les écosystèmes. Des espèces bactériennes et archéennes ont été identifiées qui prospèrent dans des environnements inhospitaliers pour la plupart des autres êtres vivants. Les bactéries et les archées, ainsi que les eucaryotes microbiens, sont également essentiels au recyclage des nutriments indispensable à la création de nouvelles biomolécules. Ils sont également le moteur de l'évolution de nouveaux écosystèmes, dont certains sont naturels et d'autres créés par l'homme.

Les premiers habitants de la Terre

Quand et où la vie a-t-elle commencé ? Quelles étaient les conditions sur Terre au début de la vie ? Sur la base des archives fossiles, LUCA, dernier ancêtre commun universel, était le prédécesseur des bactéries et des archées. Bien que nous ne sachions pas à quoi ressemblaient génétiquement ces organismes, nous savons qu'ils n'avaient pas de véritable noyau et étaient morphologiquement similaires aux bactéries et aux archées. Ils étaient les premières formes de vie sur Terre et ils ont existé pendant des milliards d'années avant l'apparition des plantes et des animaux. On pense que la Terre et sa lune ont environ 4,54 milliards d'années. Cette estimation est basée sur des preuves de datation radiométrique de matériel météoritique, ainsi que d'autres matériaux de substrat de la Terre et de la Lune. La Terre primitive avait une atmosphère très différente (contenant moins d'oxygène moléculaire) qu'aujourd'hui et était soumise à de fortes radiations ; ainsi, les premiers organismes auraient prospéré dans des zones où ils étaient plus protégés, comme dans les profondeurs océaniques ou sous la surface de la Terre. Au cours de cette période, une forte activité volcanique était courante sur Terre, il est donc probable que ces premiers organismes se soient adaptés à des températures très élevées. La Terre primitive a également été bombardée de radiations mutagènes du soleil. Les premiers organismes devaient être capables de résister à toutes ces conditions difficiles.

L'évolution des bactéries et des archées

Comment les scientifiques répondent-ils aux questions sur l'évolution des bactéries et des archées ? Contrairement aux animaux, les artefacts des archives fossiles de bactéries et d'archées offrent très peu d'informations. Les fossiles de bactéries anciennes et d'archées ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique et vers le principe de l'horloge moléculaire, selon lequel plus deux espèces ont divergé récemment, plus leurs gènes (et donc leurs protéines) seront similaires. Inversement, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront plus de gènes dissemblables.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de bactéries.1 Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries - Actinobactéries, Déinocoque, et les cyanobactéries (que les auteurs appellent Terrabactéries)—ont été les premiers à coloniser la terre. Déinocoque est une bactérie très résistante à la dessiccation. Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs, tandis que les actinobactéries sont un groupe de bactéries très courantes qui comprennent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques.

Les chronologies de divergence suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes il y a entre 2,5 et 3,2 milliards d'années, alors que les archées ont divergé plus tôt : il y a entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a divergé de la ligne archéenne plus tard. De plus, il y avait des bactéries capables de se développer dans l'environnement anoxique qui existait avant l'avènement des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années). Ces bactéries devaient être résistantes au dessèchement et posséder des composés protégeant l'organisme des UV. Il a été proposé que l'émergence des cyanobactéries avec sa capacité à effectuer la photosynthèse et à produire de l'oxygène, ainsi que l'ozone (O3) qui est dérivé de O2, et nous protège de la plupart des rayons UV du soleil) a été un événement clé dans l'évolution de la vie sur terre.

Tapis microbiens

Les tapis microbiens ou les grands biofilms peuvent représenter les premières formes de vie sur Terre ; il existe des preuves fossiles de leur présence commençant il y a environ 3,5 milliards d'années. UNE tapis microbien est une feuille multicouche de microbes composée principalement de bactéries, mais qui peut également inclure des archées. Les tapis microbiens ont quelques centimètres d'épaisseur et ils se développent généralement à l'interface entre deux matériaux, principalement sur des surfaces humides. Les organismes dans un tapis microbien sont maintenus ensemble par une substance collante ressemblant à de la colle qu'ils sécrètent, appelée matrice extracellulaire. Les espèces présentes dans le tapis exercent des activités métaboliques différentes selon leur environnement. En conséquence, des tapis microbiens ont été identifiés qui ont différentes textures et couleurs reflétant la composition du tapis et les activités métaboliques menées par les micro-organismes qui composent le tapis.

Les premiers tapis microbiens ont probablement obtenu leur énergie à partir de produits chimiques trouvés près des sources hydrothermales. UNE bouche hydrothermale est une rupture ou une fissure à la surface de la Terre qui libère de l'eau chauffée par géothermie. Avec l'évolution de la photosynthèse il y a environ 3 milliards d'années, certains organismes des tapis microbiens en sont venus à utiliser une source d'énergie plus largement disponible - la lumière du soleil - tandis que d'autres dépendaient encore des produits chimiques des sources hydrothermales pour l'énergie et la nourriture.

Ce (a) tapis microbien, d'environ un mètre de diamètre, se développe sur un évent hydrothermal dans l'océan Pacifique dans une région connue sous le nom de « Ceinture de feu du Pacifique ». Le tapis aide à retenir les nutriments microbiens. Les cheminées telles que celle indiquée par la flèche permettent aux gaz de s'échapper. (b) Dans cette micrographie, les bactéries dans un tapis sont visualisées en utilisant la microscopie à fluorescence. (crédit a : modification du travail par le Dr Bob Embley, NOAA PMEL, scientifique en chef ; crédit b : modification du travail par Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Stromatolites

Les tapis microbiens fossilisés représentent le premier enregistrement de la vie sur Terre. UNE stromatolite est une structure sédimentaire formée lorsque des minéraux précipitent hors de l'eau par des organismes dans un tapis microbien. Les stromatolites forment des roches stratifiées constituées de carbonate ou de silicate. Bien que la plupart des stromatolites soient des artefacts du passé, il existe des endroits sur Terre où des stromatolites se forment encore. Par exemple, des stromatolites en croissance ont été trouvés dans le parc d'État du désert d'Anza-Borrego dans le comté de San Diego, en Californie.

(a) Ces stromatolites vivants sont situés à Shark Bay, en Australie. (b) Ces stromatolites fossilisés, trouvés dans le Glacier National Park, Montana, ont près de 1,5 milliard d'années. (crédit a : Robert Young ; crédit b : P. Carrara, NPS)

L'atmosphère antique

Les preuves indiquent que pendant les deux premiers milliards d'années de l'existence de la Terre, l'atmosphère était anoxique, ce qui signifie qu'il n'y avait pas d'oxygène moléculaire. Par conséquent, seuls les organismes qui peuvent se développer sans oxygène — anaérobie organismes - ont pu vivre. Les organismes autotrophes qui convertissent l'énergie solaire en énergie chimique sont appelés phototrophes, et ils sont apparus moins d'un milliard d'années après la formation de la Terre. Puis, cyanobactéries, également connues sous le nom d'algues bleu-vert, ont évolué à partir de ces simples phototrophes un milliard d'années plus tard. Les cyanobactéries ont commencé l'oxygénation de l'atmosphère. L'augmentation de l'oxygène atmosphérique a permis le développement d'O plus efficace2-utilisation des voies cataboliques. Il a également ouvert la terre à une colonisation accrue, parce que certains O2 est converti en O3 (ozone) et l'ozone absorbe efficacement la lumière ultraviolette qui provoquerait autrement des mutations mortelles dans l'ADN. En fin de compte, l'augmentation de O2 les concentrations ont permis l'évolution d'autres formes de vie.

Les bactéries et les archées sont adaptables : la vie dans des environnements modérés et extrêmes

Certains organismes ont développé des stratégies qui leur permettent de survivre à des conditions difficiles. Les bactéries et les archées se développent dans une vaste gamme d'environnements : certaines poussent dans des conditions qui nous semblent très normales, tandis que d'autres sont capables de prospérer et de croître dans des conditions qui tueraient une plante ou un animal. Presque toutes les bactéries et archées ont une forme de paroi cellulaire, une structure protectrice qui leur permet de survivre dans des conditions hyper- et hypo-osmotiques. Certaines bactéries du sol sont capables de former des endospores qui résistent à la chaleur et à la sécheresse, permettant ainsi à l'organisme de survivre jusqu'à ce que des conditions plus favorables se reproduisent. Ces adaptations, ainsi que d'autres, permettent aux bactéries d'être la forme de vie la plus abondante dans tous les écosystèmes terrestres et aquatiques.

Certaines bactéries et archées sont adaptées pour se développer dans des conditions extrêmes et sont appelées extrêmophiles, ce qui signifie « amoureux des extrêmes ». Les extrêmophiles ont été trouvés dans toutes sortes d'environnements : la profondeur des océans, les sources chaudes, l'Arctique et l'Antarctique, dans des endroits très secs, au plus profond de la Terre, dans des environnements chimiques difficiles et dans des environnements à fort rayonnement, pour n'en citer que quelques-uns. . Ces organismes nous permettent de mieux comprendre la diversité procaryote et ouvrent la possibilité de trouver de nouvelles espèces procaryotes pouvant conduire à la découverte de nouveaux médicaments thérapeutiques ou avoir des applications industrielles. Parce qu'ils ont des adaptations spécialisées qui leur permettent de vivre dans des conditions extrêmes, de nombreux extrêmophiles ne peuvent pas survivre dans des environnements modérés. Il existe de nombreux groupes différents d'extrêmophiles. Ils sont classés en fonction des conditions dans lesquelles ils poussent le mieux, et plusieurs habitats sont extrêmes de plusieurs manières. Par exemple, un lac de soude est à la fois salé et alcalin, donc les organismes qui vivent dans un lac de soude doivent être à la fois alcaliphiles et halophiles Tableau 1.

Tableau 1: Les extrêmophiles et leurs conditions préférées
Type extrêmophileConditions pour une croissance optimale
AcidophilespH 3 ou moins
AlcaliphilespH 9 ou plus
ThermophilesTempérature 60–80 °C (140–176 °F)
HyperthermophilesTempérature 80-122 °C (176-250 °F)
PsychrophilesTempérature de -15 °C (5 °F) ou moins
HalophilesConcentration en sel d'au moins 0,2 M
OsmophilesForte concentration en sucre

Deinococcus radiodurans, visualisé sur cette micrographie électronique à transmission en fausses couleurs, est une bactérie qui peut tolérer de très fortes doses de rayonnements ionisants. Il a développé des mécanismes de réparation de l'ADN qui lui permettent de reconstruire son chromosome même s'il a été brisé en centaines de morceaux par le rayonnement ou la chaleur. (crédit : modification du travail de Michael Daly ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Notes de bas de page

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A, et Hedges, SB. Une échelle de temps génomique de l'évolution des procaryotes : aperçus sur l'origine de la méthanogenèse, de la phototrophie et de la colonisation des terres. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004) : 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44.

Structure cellulaire des bactéries et des archées

Dans cette section, nous discuterons des caractéristiques structurelles de base des bactéries et des archées. Il existe de nombreuses similitudes structurelles, morphologiques et physiologiques entre les bactéries et les archées. Comme discuté dans la section précédente, ces microbes habitent de nombreuses niches écologiques et effectuent une grande diversité de processus biochimiques et métaboliques. Les bactéries et les archées n'ont pas de noyau lié à la membrane et d'organites liées à la membrane qui sont les caractéristiques des eucaryotes.

Alors que les bactéries et les archées sont des domaines distincts, morphologiquement, elles partagent un certain nombre de caractéristiques structurelles. En conséquence, ils sont confrontés à des problèmes similaires, tels que le transport des nutriments dans la cellule, l'élimination des déchets de la cellule et la nécessité de répondre aux changements environnementaux locaux rapides. Dans cette section, nous nous concentrerons sur la façon dont leur structure cellulaire commune leur permet de prospérer dans divers environnements et leur impose simultanément des contraintes. L'une des plus grandes contraintes est liée à la taille des cellules.

Bien que les bactéries et les archées se présentent sous diverses formes, les trois formes les plus courantes sont les suivantes : cocci (sphériques), bacilles (en forme de bâtonnet) et spirilles (en forme de spirale) (figure ci-dessous). Les bactéries et les archées sont généralement petites par rapport aux eucaryotes typiques. Par exemple, la plupart des bactéries ont tendance à avoir un diamètre de l'ordre de 0,2 à 1,0 micromètre (µm) et une longueur de 1 à 10 µm. Cependant, il existe des exceptions. Epulopiscium fishelsoni est une bactérie en forme de bacille qui mesure généralement 80 µm de diamètre et 200 à 600 µm de long. Thiomargarita namibiensis est une bactérie sphérique de 100 à 750 µm de diamètre, visible à l'œil nu. A titre de comparaison, un neutrophile humain typique a un diamètre d'environ 50 µm.

Une question de réflexion

Une question qui me vient à l'esprit est la suivante : pourquoi les bactéries et les archées sont-elles généralement si petites ? Quelles sont les contraintes qui les maintiennent microscopiques ? Comment des bactéries telles que Epulopiscium fishelsoni et Thiomargarita namibiensis surmonter ces contraintes ? Pensez aux explications ou hypothèses possibles qui pourraient expliquer ce phénomène. Nous allons explorer et développer une compréhension de cette question plus en détail ci-dessous et en classe.

La cellule bactérienne et archéenne : des structures communes

Introduction la structure cellulaire de base

Les bactéries et les archées sont des organismes unicellulaires, dépourvus de structures membranaires internes qui sont déconnectées de la membrane plasmique, une membrane phospholipidique qui définit la frontière entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Chez les bactéries et les archées, la membrane cytoplasmique contient également toutes les réactions liées à la membrane, y compris la chaîne de transport d'électrons, l'ATP synthase et la photosynthèse. Par définition, ces cellules n'ont pas de noyau. Au lieu de cela, leur matériel génétique est situé dans une zone définie de la cellule appelée nucléoïde. Le chromosome bactérien et archéen est souvent une seule molécule d'ADN double brin circulaire fermée de manière covalente. Cependant, certaines bactéries ont des chromosomes linéaires et certaines bactéries et archées ont plus d'un chromosome ou de petits éléments de réplication circulaires non essentiels de l'ADN appelés plasmides. Outre le nucléoïde, la prochaine caractéristique commune est le cytoplasme (ou cytosol), la région gélatineuse "aqueuse" englobant la partie interne de la cellule. Le cytoplasme est l'endroit où se produisent les réactions solubles (réactions non associées à la membrane) et contient les ribosomes, le complexe protéine-ARN où les protéines sont synthétisées. De nombreux procaryotes ont plus d'une membrane cellulaire et une membrane externe à une membrane interne. La membrane externe comprend souvent de gros pores suffisamment grands pour permettre aux « bonbons » tels que les sucres et les acides aminés de dériver dans l'espace intermembranaire. La membrane interne n'inclut pas ces pores, et nous discuterons du transport à travers ces membranes dans une section ultérieure. Enfin, de nombreuses bactéries et archées ont également des parois cellulaires, la caractéristique structurelle rigide entourant la membrane plasmique qui aide à protéger et à restreindre la forme de la cellule. Vous devriez apprendre à créer de mémoire une esquisse simple d'une cellule bactérienne ou archéenne générale.

Les caractéristiques d'une cellule procaryote typique sont montrées.

Contraintes sur la cellule bactérienne et archéenne

Une caractéristique commune et presque universelle des bactéries et des archées est qu'elles sont petites, microscopiques pour être exact. Même les deux exemples donnés comme exceptions, Epulopiscium fishelsoni et Thiomargarita namibiensis toujours confrontées aux contraintes de base que toutes les bactéries et archées affrontent ; ils ont simplement trouvé des stratégies uniques autour du problème. Alors, quelle est la plus grande contrainte lorsqu'il s'agit de gérer la taille des bactéries et des archées ? Pensez à ce que la cellule doit faire pour survivre.

Quelques exigences de base

Alors, que doivent faire les cellules pour survivre ? Ils doivent transformer l'énergie en une forme utilisable. Cela implique de fabriquer de l'ATP, de maintenir une membrane sous tension et de maintenir un NAD productif+/NADH2 rapports. Les cellules doivent également être capables de synthétiser les macromolécules appropriées (protéines, lipides, polysaccharides, etc.) et d'autres composants structurels cellulaires. Pour ce faire, ils doivent être capables soit de fabriquer les principaux précurseurs de molécules plus complexes, soit de les obtenir de l'environnement. Même s'ils sont autotrophes, ils ont toujours besoin d'obtenir leurs matériaux de construction de base dans leur environnement.

La diffusion et son importance pour les bactéries et les archées

Le mouvement par diffusion est passif et descend le gradient de concentration. Pour que les composés se déplacent de l'extérieur vers l'intérieur de la cellule, le composé doit être capable de traverser la bicouche phospholipidique. Si la concentration d'une substance est plus faible à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur et qu'elle possède des propriétés chimiques qui lui permettent de traverser la membrane cellulaire, ce composé aura tendance à se déplacer énergétiquement dans la cellule. Substances non polaires comme le CO2 peut facilement se diffuser à travers la membrane d'une cellule - nous traiterons de substances plus difficiles dans la prochaine lecture.

La diffusion permet également de se débarrasser de certains déchets. Au fur et à mesure que les déchets s'accumulent à l'intérieur de la cellule, leur concentration augmente par rapport à l'environnement extérieur et les déchets peuvent quitter la cellule. Mouvement dans la cellule fonctionne de la même manière, les composés descendront leur gradient de concentration, de l'endroit où ils sont synthétisés vers des endroits où leur concentration est faible et peut donc être nécessaire. Puisque la diffusion est un processus aléatoire - la capacité de deux composés ou réactifs différents pour les réactions chimiques à interagir devient une rencontre fortuite. Dans les petits espaces confinés, les interactions aléatoires ou les collisions se produisent plus fréquemment que dans les grands espaces. Gardez à l'esprit que les procaryotes sont extrêmement petits !

La capacité d'un composé à diffuser dépend de la viscosité du solvant. Par exemple, il vous est beaucoup plus facile de vous déplacer dans l'air que dans l'eau (pensez à vous déplacer sous l'eau dans une piscine). De même, il est plus facile pour vous de nager dans une piscine d'eau que dans une piscine remplie de beurre de cacahuète. Si vous mettez une goutte de colorant alimentaire dans un verre d'eau, il diffuse rapidement jusqu'à ce que tout le verre ait changé de couleur. Maintenant, que pensez-vous qu'il se passerait si vous mettiez cette même goutte de colorant alimentaire dans un verre de sirop de maïs (très visqueux et collant) ? Il faudra beaucoup plus de temps pour que le verre de sirop de maïs change de couleur.

La pertinence de ces exemples est de noter que le cytoplasme a tendance à être très visqueux. Il contient de nombreuses protéines, métabolites, petites molécules, etc. et a une viscosité plus proche du sirop de maïs que de l'eau. Ainsi, la diffusion dans les cellules est plus lente et plus limitée que ce à quoi vous vous attendiez à l'origine. Par conséquent, si les cellules dépendent uniquement de la diffusion pour déplacer les composés, que pensez-vous qu'il arrive à l'efficacité de ces processus à mesure que les cellules augmentent en taille et que leurs volumes internes augmentent ? Y a-t-il un problème potentiel à devenir grand qui est lié au processus de diffusion ?

Alors, comment les cellules grossissent-elles ?

Comme vous l'avez probablement conclu à partir de la discussion ci-dessus, les cellules qui dépendent de la diffusion pour déplacer des objets autour de la cellule - comme les bactéries et les archées - la taille compte. Alors comment pensez-vous Epulopiscium fishelsoni et Thiomargarita namibiensis est devenu si gros ? Jetez un œil à ces liens et voyez à quoi ressemblent ces bactéries morphologiquement et structurellement. Epulopiscium fishelsoni et Epulopiscium fishelsoni et Thiomargarita namibiensis.

D'après ce que nous venons de discuter, pour que les cellules grossissent, c'est-à-dire que leur volume augmente, le transport intracellulaire doit en quelque sorte devenir moins dépendant de la diffusion. L'un des grands sauts de l'évolution a été la capacité des cellules (cellules eucaryotes) à transporter des matériaux - en particulier des matériaux très volumineux qui ne diffusent essentiellement pas - autour de la cellule. La compartimentation a également fourni un moyen de localiser les processus sur des organites plus petits, ce qui a permis de surmonter un autre problème causé par la grande taille. La compartimentation et les systèmes complexes de transport intracellulaire ont permis aux cellules eucaryotes de devenir très volumineuses par rapport aux cellules bactériennes et archéennes à diffusion limitée. Nous discuterons des solutions spécifiques à ces défis dans les sections suivantes.


Cellules procaryotes et eucaryotes

Evolution des cellules procaryotes et eucaryotes et diverses formes de vie.

7.012 Introduction à la biologie, automne 2004
Pr Eric Lander, Pr Robert Weinberg, Dr Claudette Gardel

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Comparaison de la structure et des composants des cellules procaryotes et eucaryotes. Division des procaryotes en royaumes de bactéries et d'archées.

7.014 Introduction à la biologie, printemps 2005
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Cellules procaryotes et eucaryotes


Contenu

Procaryotes Modifier

Chez les procaryotes, le terme corépresseur est utilisé pour désigner le ligand activateur d'une protéine répresseur. Par exemple, le E. coli Le répresseur tryptophane (TrpR) est seulement capable de se lier à l'ADN et de réprimer la transcription du trp opéron lorsque son corépresseur tryptophane lui est lié. TrpR en l'absence de tryptophane est connu comme un aporepresseur et est inactif dans la répression de la transcription des gènes. [2] L'opéron Trp code pour les enzymes responsables de la synthèse du tryptophane. Par conséquent, TrpR fournit un mécanisme de rétroaction négative qui régule la biosynthèse du tryptophane.

En bref, le tryptophane agit comme un corépresseur pour sa propre biosynthèse. [3]

Eucaryotes Modifier

Chez les eucaryotes, un corépresseur est une protéine qui se lie aux facteurs de transcription. [4] En l'absence de corépresseurs et en présence de coactivateurs, les facteurs de transcription régulent positivement l'expression des gènes. Les coactivateurs et les corépresseurs se disputent les mêmes sites de liaison sur les facteurs de transcription. Un deuxième mécanisme par lequel les corépresseurs peuvent réprimer l'initiation de la transcription lorsqu'ils sont liés à des complexes facteur de transcription/ADN consiste à recruter des histones désacétylases qui catalysent l'élimination des groupes acétyle des résidus lysine. Cela augmente la charge positive sur les histones, ce qui renforce l'attraction électrostatique entre les histones chargées positivement et l'ADN chargé négativement, rendant l'ADN moins accessible pour la transcription. [5] [6]

Chez l'homme, plusieurs dizaines à plusieurs centaines de corépresseurs sont connus, selon le niveau de confiance avec lequel la caractérisation d'une protéine en tant que corépresseur peut être faite. [7]

NCoR Modifier

Le NCoR (co-répresseur des récepteurs nucléaires) se lie directement aux domaines D et E des récepteurs nucléaires et réprime leur activité transcriptionnelle. [8] [9] [10] Les histones désacétylases de classe I sont recrutées par NCoR via SIN3, et NCoR se lie directement aux histones désacétylases de classe II. [8] [10] [11]

Médiateur silencieux pour les récepteurs des rétinoïdes et des hormones thyroïdiennes Modifier

SMRT (médiateur silencieux de l'acide rétinoïque et du récepteur de l'hormone thyroïdienne), également connu sous le nom de NCoR2, est un SRC-1 épissé alternativement (coactivateur de récepteur de stéroïde-1). [8] [9] Il est affecté négativement et positivement par la phosphorylation de MAPKKK (protéine kinase kinase kinase activée par un mitogène) et de la caséine kinase 2, respectivement. [8] SMRT a deux mécanismes principaux : d'abord, semblable à NCoR, SMRT recrute également des désacétylases d'histone de classe I par SIN3 et se lie directement aux désacétylases d'histone de classe II. [8] Deuxièmement, il lie et séquestre les composants de la machinerie transcriptionnelle générale, tels que le facteur de transcription II B. [8] [10]

Les corépresseurs sont connus pour réguler la transcription à travers différents états d'activation et d'inactivation. [12] [13]

NCoR et SMRT agissent comme un complexe corépresseur pour réguler la transcription en devenant activés une fois que le ligand est lié. [12] [13] [14] [15] Les knock-out de NCoR ont entraîné la mort d'embryons, indiquant son importance dans le développement du système érythrocytaire, thymique et neural. [15] [16]

Des mutations dans certains corépresseurs peuvent entraîner une dérégulation des signaux. [13] SMRT contribue au développement du muscle cardiaque, avec des KO du complexe entraînant un muscle moins développé et un développement incorrect. [13]

Le NCoR s'est également avéré être un point de contrôle important dans des processus tels que l'inflammation et l'activation des macrophages. [15]

Des preuves récentes suggèrent également le rôle du corépresseur RIP140 dans la régulation métabolique de l'homéostasie énergétique. [14]

Maladies Modifier

Étant donné que les corépresseurs participent et régulent une vaste gamme d'expression des gènes, il n'est pas surprenant que des activités aberrantes des corépresseurs puissent provoquer des maladies. [17]

La leucémie myéloïde aiguë (LAM) est un cancer du sang hautement mortel caractérisé par une croissance incontrôlée des cellules myéloïdes. [18] Deux gènes homologues de corépresseurs, BCOR (BCL6) et BCORL1, sont mutés de manière récurrente chez les patients atteints de LAM. [19] [20] BCOR travaille avec de multiples facteurs de transcription et est connu pour jouer des rôles régulateurs vitaux dans le développement embryonnaire. [18] [19] Les résultats cliniques ont détecté des mutations somatiques BCOR dans

4 % d'un groupe non sélectionné de patients atteints de LAM, et

17 % dans un sous-ensemble de patients ne présentant pas de mutations connues à l'origine de la LAM. [18] [19] De même, BCORL1 est un corépresseur qui régule les processus cellulaires, [21] et s'est avéré muté dans

6 % des patients LAM testés. [18] [20] Ces études soulignent une forte association entre les mutations des corépresseurs et la LAM. D'autres recherches sur les corépresseurs pourraient révéler des cibles thérapeutiques potentielles pour la LAM et d'autres maladies.

Potentiel thérapeutique Modifier

Les corépresseurs présentent de nombreuses voies potentielles pour que les médicaments ciblent un large éventail de maladies. [22]

Une régulation positive de BCL6 est observée dans des cancers tels que les lymphomes diffus à grandes cellules B (DLBCL), [23] [24] [25] [26] le cancer colorectal, [27] [28] et le cancer du poumon. [29] [30] Le corépresseur BCL-6, SMRT, NCoR et d'autres corépresseurs sont capables d'interagir avec et de réprimer transcriptionnellement BCL6. [23] [24] [25] [26] Les composés à petites molécules, tels que les peptides synthétiques qui ciblent les interactions BCL6 et corépresseurs, [23] [24] ainsi que d'autres inhibiteurs d'interaction protéine-protéine, [26] ont été montrés pour tuer efficacement les cellules cancéreuses.

Le récepteur X du foie activé (LXR) forme un complexe avec des corépresseurs pour supprimer la réponse inflammatoire dans la polyarthrite rhumatoïde, faisant des agonistes LXR comme GW3965 une stratégie thérapeutique potentielle. [31] [32] L'acide ursodésoxycholique (UDCA), en régulant positivement la protéine leucine zipper interagissant avec le petit hétérodimère corépresseur (SMILE), inhibe l'expression de l'IL-17, une cytokine inflammatoire, et supprime les cellules Th17, toutes deux impliquées dans la polyarthrite rhumatoïde. [33] [34] Cet effet est dose-dépendant chez l'homme et on pense que l'UCDA est un autre agent potentiel de la thérapie de la polyarthrite rhumatoïde. [33]


1.19 : Procaryotes - Biologie

Malgré leurs similitudes évidentes, il y a souvent un faible transfert de connaissances entre les études d'ET procaryotes et eucaryotes. Cette barrière artificielle se reflète dans leurs systèmes de nomenclature : les TE procaryotes sont nommés selon la logique de base de la génétique bactérienne construite sur les règles initiales de Demerec (Demerec, et al., 1966) Les TE eucaryotes, d'autre part, ont des noms plus colorés en accord avec la culture de la nomenclature utilisée en génétique eucaryote. Dans une certaine mesure, cela camoufle la diversité et les relations entre les membres des superfamilles eucaryotes TE et leurs cousins ​​procaryotes.

Il est important de comprendre que la chimie de base de la transposition est identique pour les éléments procaryotes et eucaryotes (Dyda, et al., 1994, Hickman, et al., 2010, Hickman et Dyda, 2015). De plus, de nombreux transposons d'ADN eucaryotes ont des tailles et une organisation similaires à celles des IS procaryotes et, comme la plupart ne portent pas de gènes "passagers" supplémentaires, ils ne sont pas des transposons au sens procaryote et doivent être strictement considérés comme des IS eucaryotes. Les principales différences résident dans la façon dont l'expression et l'activité des Tpase sont régulées (Nagy & Chandler, 2004). Une différence importante est que la plupart des transposons eucaryotes sont "isolés" par des contraintes du noyau (qui séparent physiquement le processus de transposition de celui de l'expression de la Tpase) alors que ceux des procaryotes ne le sont pas puisque la transcription et la traduction procaryotes sont couplées. De plus, les transposons eucaryotes sont soumis à une hiérarchie de régulation via de petits ARN (Fedoroff, 2012, Dumesic & Madhani, 2014). Chez les procaryotes, il est possible que les CRISPR imposent un certain contrôle à ce niveau mais, bien qu'il ait été démontré que les CRISPR sont actifs contre les éléments génétiques mobiles et peuvent réguler une certaine expression génique endogène [voir (Bikard & Marraffini, 2013)], ce sont limités aux plasmides et aux phages et à notre connaissance n'ont pas encore été démontrés pour agir sur les MGE intracellulaires tels que les IS et les transposons.


Chromosomes procaryotes et eucaryotes : quelle différence ?

Départements de botanique et de génétique, Université de Washington, Seattle, Washington.

Department of Botany, University of Washington, Seattle, WA 98195-5325.Rechercher d'autres articles de cet auteur

Institut de recherche en santé publique, 455 First Avenue, New York, New York.

Départements de botanique et de génétique, Université de Washington, Seattle, Washington.

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Institut de recherche en santé publique, 455 First Avenue, New York, New York.

Résumé

Il est largement admis que les profondes différences d'architecture cellulaire entre les procaryotes et les eucaryotes, en particulier le logement des chromosomes eucaryotes au sein d'une membrane nucléaire, s'étend également aux propriétés de leurs chromosomes. Lorsque la multiplicité chromosomique, la ploïdie, la linéarité, le silence transcriptionnel, la partition et l'empaquetage sont pris en compte, aucune association cohérente n'est trouvée entre l'une de ces propriétés et la présence ou l'absence d'une membrane nucléaire. Certaines des différences perçues peuvent être attribuées aux limitations cytologiques imposées par la petite taille des nucléoïdes bactériens et le choix arbitraire d'organismes représentatifs pour la comparaison. Nous suggérons que le critère d'empaquetage basé sur les nucléosomes de l'ADN chromosomique peut être plus utile que la dichotomie procaryote/eucaryote pour déduire les relations phylogénétiques les plus larges entre les organismes. BioEssais 22:481-486, 2000. © 2000 John Wiley & Sons, Inc.


Claire Ting

Publications sélectionnées – pour toutes les publications, voir la liste de la base de données PubMed de Claire Ting.

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    **This article was selected by Science to be featured in the Editors’ Choice section of this journal: Form Follows Function (2007) Science 316:1395-1397
    **Data from this article was selected by the Editors to be featured as the cover image of the June 2007 issue of the Journal of Bacteriology
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  • Ting CS, Rocap G, King J, Chisholm SW (2001) Phycobiliprotein Genes of the Marine Photosynthetic Prokaryote Prochlorococcus: Evidence for Rapid Evolution of Genetic Heterogeneity. Microbiologie 147:3171-3182
  • Schwartz R, Ting CS, King J (2001) Whole Proteome pI Values Correlate with Subcellular Localizations of Proteins for Organisms within the Three Domains of Life. Recherche sur le génome 11:703-709
  • Rocap G, Larimer FW, Lamerdin J, Malfatti S, Chain P, Ahlgren NA, Arellano A, Coleman M, Hauser L, Hess WR, Johnson ZI, Land M, Lindell D, Post AF, Regala W, Shah M, Shaw SL, Steglich C, Sullivan MB, Ting CS, Tolonen A, Webb EA, Zinser ER, Chisholm SW (2003) Genome Divergence in Two Prochlorococcus Ecotypes Reflects Oceanic Niche Differentiation. La nature 424:1042-1047

Associations professionnelles

  • Massachusetts Institute of Technology: National Science Foundation Postdoctoral Fellow in Biosciences Related to the Environment and Research Associate
  • Institute of Biological Physical Chemistry, Paris France: NSF-NATO Postdoctoral Fellow
  • Société américaine des biologistes végétaux
  • American Society for Microbiology
  • International Society for Photosynthesis Research
  • Microscopy Society of America

Comités actuels

Recherche d'intérêts

Photosynthesis is a fundamental biological process upon which the majority of Earth’s life depends. One area my laboratory is addressing is how differences at the genome level between closely related photosynthetic organisms translate into selective physiological advantages in photosynthetic capacity and in tolerance to abiotic stress. For this project we are focusing on two environmentally important marine cyanobacteria, Prochlorococcus et Synechococcus. These are the most abundant photosynthetic prokaryotes in the world’s oceans and they play a key role in marine primary production. Même si Prochlorococcus et Synechococcus share close phylogenetic ties, they have evolved striking differences in their photosynthetic apparatus and biological responses to major environmental factors.


Contenu

Opsins can be classified several ways, including function (vision, phototaxis, photoperiodism, etc.), type of chromophore (retinal, flavine, bilin), molecular structure (tertiary, quaternary), signal output (phosphorylation, reduction, oxidation), etc. [1]

There are two groups of protein termed opsins. [2] [3] Type I opsins are employed by prokaryotes and by some algae (as a component of channelrhodopsins) and fungi, [4] whereas animals use type II opsins. No opsins have been found outside these groups (for instance in plants, or placozoans). [2]

At one time it was thought that type I and type II were related because of structural and functional similarities. With the advent of genetic sequencing it became apparent that sequence identity was no greater than could be accounted for by random chance. However, in recent years new methods have been developed specific to deep phylogeny. As a result, several studies have found evidence of a possible phylogenetic relationship between the two. [5] [6] [7] However, this does not necessarily mean that the last common ancestor of type I and II opsins was itself an opsin, a light sensitive receptor: all animal opsins arose (by gene duplication and divergence) late in the history of the large G-protein coupled receptor (GPCR) gene family, which itself arose after the divergence of plants, fungi, choanflagellates and sponges from the earliest animals. The retinal chromophore is found solely in the opsin branch of this large gene family, meaning its occurrence elsewhere represents convergent evolution, not homology. Microbial rhodopsins are, by sequence, very different from any of the GPCR families. [8] According to one hypothesis, both type-I and type-II opsins belong to the transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily, a proposed clade that includes G protein-coupled receptor (GPCR), Ion-translocating microbial rhodopsin (MR), and seven others. [9]

Type I opsins (also known as microbial opsins) are seven-transmembrane-domain proteins. Most of them are ion channels or pumps instead of proper receptors and do not bind to a G protein. Type I opsins are found in all three domains of life: Archaea, Bacteria, and Eukaryota. In Eukaryota, type I opsins are found mainly in unicellular organisms such as green algae, and in fungi. In most complex multicellular eukaryotes, type I opsins have been replaced with other light-sensitive molecules such as cryptochrome and phytochrome in plants, and type II opsins in Metazoa (animals). [dix]

Microbial opsins are often known by the rhodopsin form of the molecule, i.e., rhodopsin (in the broad sense) = opsin + chromophore. Among the many kinds of microbial opsins are the proton pumps bacteriorhodopsin (BR) and xanthorhodopsin (xR), the chloride pump halorhodopsin (HR) the photosensors sensory rhodopsin I (SRI) and sensory rhodopsin II (SRII), as well as proteorhodopsin (PR), Neurospora opsin I (NOPI), Chlamydomonas sensory rhodopsins A (CSRA), Chlamydomonas sensory rhodopsins B (CSRB), channelrhodopsin (ChR), and archaerhodopsin (Arch). [11]

Several type I opsins, such as proteo- and bacteriorhodopsin, are used by various bacterial groups to harvest energy from light to carry out metabolic processes using a non-chlorophyll-based pathway. Beside that, halorhodopsins of Halobacteria and channelrhodopsins of some algae, e.g. Volvox, serve them as light-gated ion channels, amongst others also for phototactic purposes. Sensory rhodopsins exist in Halobacteria that induce a phototactic response by interacting with transducer membrane-embedded proteins that have no relation to G proteins. [12]

Type I opsins (like channelrhodopsin, halorhodopsin, and archaerhodopsin) are used in optogenetics to switch on or off neuronal activity. Type I opsins are preferred if the neuronal activity should be modulated at higher frequency, because they respond faster than type II opsins. This is because type I opsins are ion channels or proton/ion pumps and thus are activated by light directly, while type II opsins activate G-proteins, which then activate effector enzymes that produce metabolites to open ion channels. [13]

Type II opsins (or animal opsins) are members of the seven-transmembrane-domain proteins (35–55 kDa) of the G protein-coupled receptor (GPCR) superfamily. [14]

Type II opsins fall phylogenetically into four groups: C-opsins (Ciliary), Cnidops (cnidarian opsins), R-opsins (rhabdomeric), and Go/RGR opsins (also known as RGR/Go or Group 4 opsins). The Go/RGR opsins are divided into four sub-clades: Go-opsins, RGR, Peropsins, and Neuropsins. C-opsins, R-opsins, and the Go/RGR opsins are found only in Bilateria. [15] [16]

Type II visual opsins are traditionally classified as either ciliary or rhabdomeric. Ciliary opsins, found in vertebrates and cnidarians, attach to ciliary structures such as rods and cones. Rhabdomeric opsins are attached to light-gathering organelles called rhabdomeres. This classification cuts across phylogenetic categories (clades) so that both the terms "ciliary" and "rhabdomeric" can be ambiguous. Here, "C-opsins (ciliary)" refers to a clade found exclusively in Bilateria and excludes cnidarian ciliary opsins such as those found in the box jellyfish. Similarly, "R-opsin (rhabdomeric)" includes melanopsin even though it does not occur on rhabdomeres in vertebrates. [15]

C-opsins (ciliary) Edit

Ciliary opsins (or c-opsins) are expressed in ciliary photoreceptor cells, and include the vertebrate visual opsins and encephalopsins. [17] They convert light signals to nerve impulses via cyclic nucleotide gated ion channels, which work by increasing the charge differential across the cell membrane (i.e. hyperpolarization. [2] )

Vertebrate visual opsins Edit

Vertebrate visual opsins are a subset of C-opsins (ciliary). They are expressed in the vertebrate retina and mediate vision. They can be further subdivided into rod opsins and four types of cone opsin. [17] Rod opsins (rhodopsins, usually denoted Rh), [18] are used in dim-light vision, are thermally stable, and are found in the rod photoreceptor cells. Cone opsins, employed in color vision, are less-stable opsins located in the cone photoreceptor cells. Cone opsins are further subdivided according to their absorption maxima (??max), the wavelength at which the highest light absorption is observed. Evolutionary relationships, deduced using the amino acid sequence of the opsins, are also frequently used to categorize cone opsins into their respective group. Both methods predict four general cone opsin groups in addition to rhodopsin. [19]

Vertebrates typically have four cone opsins (LWS, SWS1, SWS2, and Rh2) inherited from the first vertebrate (and thus predating the first vertebrate), as well as the rod opsin, rhodopsin (Rh1), which emerged after the first vertebrate but before the first Gnathostome (jawed vertebrate). These five opsins emerged through a series of gene duplications beginning with LWS and ending with Rh1. Each one has since evolved into numerous variants and thus constitutes an opsin family or subtype. [20] [21]

Humans have the following set of photoreceptor proteins responsible for vision:

    (Rh1, OPN2, RHO) – expressed in rod cells, used in night vision
  • Three cone opsins (also known as photopsins) – expressed in cone cells, used in color vision
    • Long-wavelength sensitive (OPN1LW) Opsin – ??max of 560 nm, in the yellow-green region of the electromagnetic spectrum. [22] May be called the "red opsin," "erythrolabe," "L opsin" or "LWS opsin." Note that despite its common name as the "red" opsin, this opsin's peak sensitivity is not in the red region of the spectrum. However, it is more sensitive to red than the other two human opsins. [22] This receptor also has a secondary response in the violet high frequencies. [23][24]
    • Middle-wavelength sensitive (OPN1MW) Opsin – ??max of 530 nm, in the green region of the electromagnetic spectrum. [22] May be called the "green opsin," "chlorolabe," "M opsin" or "MWS opsin."
    • Short-wavelength sensitive (OPN1SW) Opsin – ??max of 430 nm, in the blue region of the electromagnetic spectrum. [22] May be called the "blue opsin," "cyanolabe," "S opsin" or "SWS opsin."

    Pinopsins Edit

    The first Pineal Opsin (Pinopsin) was found in the chicken pineal gland. It is a blue sensitive opsin (??max = 470 nm). [25]

    wide range of expression in the brain, most notably in the pineal region

    Vertebrate Ancient (VA) opsin Edit

    Vertebrate Ancient (VA) opsin has three isoforms VA short (VAS), VA medium (VAM), and VA long (VAL). It is expressed in the inner retina, within the horizontal and amacrine cells, as well as the pineal organ and habenular region of the brain. [26] It is sensitive to approximately 500 nm [14], found in most vertebrate classes, but not in mammals. [27]

    Parapinopsins Edit

    The first parapinopsin (PP) opsin was found in the parapineal organ of the catfish. [28] The parapinopsin of lamprey is a UV-sensitive opsin (??max = 370 nm). [29] The teleosts have two groups of parapinopsins, one is sensitive to UV (??max = 360-370 nm), the other is sensitive to blue (??max = 460-480 nm) light. [30]

    Parietopsins Edit

    The first parietopsin was found in the photoreceptor cells of the lizard parietal eye. The lizard parietopsin is green-sensitive (??max = 522 nm), and despite it is a c-opsin, like the vertebrate visual opsins, it does not induce hyperpolarization via a Gt-protein, but induces depolarization via a Go-protein. [31] [32]

    OPN3 (Encephalopsin or Panopsin) Edit

    Panopsins are found in many tissues (skin, [33] brain, [34] [35] testes, [34] heart, liver, [35] kidney, skeletal muscle, lung, pancreas and retina [35] ). They were originally found in the human and mouse brain and thus called encephalopsin. [34]

    The first invertebrate panopsin was found in the ciliary photoreceptor cells of the annelid Platynereis dumerilii and is called c(iliary)-opsin. [36] This c-opsin is UV-sensitive (??max = 383 nm) and can be tuned by 125 nm at a single amino-acid (range ??max = 377 - 502 nm). [37] Thus, not unsurprisingly, a second but cyan sensitive c-opsin (??max = 490 nm) exists in Platynereis dumerilii. [38] The first c-opsin mediates in the larva UV induced gravitaxis. The gravitaxis forms with phototaxis a ratio-chromatic depth-gauge. [39] In different depths, the light in water is composed of different wavelengths: First the red (> 600 nm) and the UV and violet (< 420 nm) wavelengths disappear. The higher the depth the narrower the spectrum so that only cyan light (480 nm) is left. [40] Thus, the larvae can determine their depth by color. The color unlike brightness stays almost constant independent of time of day or the weather, for instance if it is cloudy. [41] [42]

    Panopsins are also expressed in the brains of some insects. [17] The panopsins of mosquito and pufferfish absorb maximally at 500 nm and 460 nm, respectively. Both activate in vitro Gi and Go proteins. [43]

    The panopsins of teleost fish are called: Teleost multiple tissue (TMT) opsins.

    Teleost Multiple Tissue (TMT) Opsin Edit

    Teleost fish opsins are expressed in many tissues and therefore called Teleost Multiple Tissue (TMT) opsins. [44] TMT opsins form three groups which are most closely related to a fourth groups the panopsins. [45] [46] In fact, TMT opsins in teleost fish are orthologous to the panopsins in the other vertebrates. They also have the same introns and the same place, which confirms that they belong together. [44]

    Cnidarian opsins Edit

    Cnidaria, which include jellyfish, corals, and sea anemones, are the most basal animals to possess complex eyes. Jellyfish opsins in the rhopalia couple to Gs-proteins raising the intracellular cAMP level. [47] [48] Coral opsins can couple to Gq-proteins and Gc-proteins. Gc-proteins are a subtype of G-proteins specific to cnidarians. [49] The cnidarian opsins have been identified as one group and so called cnidops, [15] however at least some of them belong to the c-opsins, r-opsins, and Go/RGR-opsins found in bilaterians. [14] [50] [51]

    R-opsins (rhabdomeric) / Gq-coupled Edit

    Rhabdomeric opsins (or r-opsins) are also known as Gq-opsins, because they couple to a Gq-protein. R-opsins are used by molluscs and arthropods. Arthropods appear to attain colour vision in a similar fashion to the vertebrates, by using three (or more) distinct groups of opsins, distinct both in terms of phylogeny and spectral sensitivity. [17] The r-opsin melanopsin is also expressed in vertebrates, where it regulates circadian rhythms and mediates the pupillary reflex. [17]

    Unlike c-opsins, r-opsins are associated with canonical transient receptor potential ion channels these lead to the electric potential difference across a cell membrane being eradicated (i.e. depolarization). [2]

    The identification of the crystal structure of squid rhodopsin [52] is likely to further our understanding of its function in this group.

    Arthropods use different opsins in their different eye types, but at least in Limulus the opsins expressed in the lateral and the compound eyes are 99% identical and presumably diverged recently. [53]

    Melanopsin OPN4 Edit

    Involved in circadian rhythms, pupillary reflex, and color correction in high-brightness situations. Phylogenetically a member of the R-opsin (rhabdomeric) group, functionally and structurally an r-opsin, but does not occur in rhabdomeres.

    Go/RGR (Group 4) opsins Edit

    Go/RGR opsins include Go-opsins, RGR-opsins, neuropsins, and peropsins.

    Go-opsins Edit

    Go-opsins are absent from higher vertebrates [15] and ecdysozoans. [54] They are found in the ciliary photoreceptor cells of the scallop eye [55] and the basal chordate amphioxus. [56] In Platynereis dumerilii however, a Go-opsin is expressed in the rhabdomeric photoreceptor cells of the eyes. [40]

    RGR opsins Edit

    RGR opsins, also known as Retinal G protein coupled receptors are expressed in the retinal pigment epithelium (RPE) and Müller cells. [57] They preferentially bind all-trans-retinal in the dark instead of 11-cis-retinal. [58] RGR opsins were thought to be photomerases [19] but instead, they regulate retinoid traffic and production. [17] [59] In particular, they speed up light-independently the production of 11-cis-retinol (a precursor of 11-cis-retinal) from all-trans-retinyl-esters. [60] However, the all-trans-retinyl-esters are made available light-dependently by RGR-opsins. Whether RGR-opsins regulate this via a G-protein or another signaling mechanism is unknown. [61] The cattle RGR opsin absorbs maximally at different wavelengths depending on the pH-value. At high pH it absorbs maximally blue (469 nm) light and at low pH it absorbs maximally UV (370 nm) light. [62]

    Peropsin Edit

    Peropsin, a visual pigment-like receptor, is a protein that in humans is encoded by the RRH gène. [63]

    Neuropsins Edit

    Neuropsins are sensitive to UVA, typically at 380 nm. They are found in the brain, testes, skin, and retina of humans and rodents, as well as in the brain and retina of birds. In birds and rodents they mediate ultraviolet vision. [33] [64] [65] They couple to Gi-proteins. [64] [65] In humans, Neuropsin is encoded by the OPN5 gene. In the human retina, its function is unknown. In the mouse, it photo-entrains the retina and cornea at least ex vivo. [66]

    Unclassified Edit

    Extraretinal (or extra-ocular) Rhodopsin-Like Opsins (Exo-Rh) Edit

    These pineal opsins, found in the Actinopterygii (ray-finned fish) apparently arose as a result of gene duplication from Rh1 (rhodopsin). These opsins appear to serve functions similar to those of pinopsin found in birds and reptiles. [67] [68]

    Opsin proteins covalently bind to a vitamin A-based retinaldehyde chromophore through a Schiff base linkage to a lysine residue in the seventh transmembrane alpha helix. In vertebrates, the chromophore is either 11-cis-retinal (A1) or 11-cis-3,4-didehydroretinal (A2) and is found in the retinal binding pocket of the opsin. The absorption of a photon of light results in the photoisomerization of the chromophore from the 11-cis to an all-trans conformation. The photoisomerization induces a conformational change in the opsin protein, causing the activation of the phototransduction cascade. The opsin remains insensitive to light in the trans former. It is regenerated by the replacement of the all-trans retinal by a newly synthesized 11-cis-retinal provided from the retinal epithelial cells. Opsins are functional while bound to either chromophore, with A2-bound opsin ??max being at a longer wavelength than A1-bound opsin.

    Opsins contain seven transmembrane α-helical domains connected by three extra-cellular and three cytoplasmic loops. Many amino acid residues, termed functionally conserved residues, are highly conserved between all opsin groups, indicative of important functional roles. All residue positions discussed henceforth are relative to the 348 amino acid bovine rhodopsin crystallized by Palczewski et al. [69] Lys296 is conserved in all known opsins and serves as the site for the Schiff base linkage with the chromophore. Cys138 and Cys110 form a highly conserved disulfide bridge. Glu113 serves as the counterion, stabilizing the protonation of the Schiff linkage between Lys296 and the chromophore. The Glu134-Arg135-Tyr136 is another highly conserved motif, involved in the propagation of the transduction signal once a photon has been absorbed.

    Certain amino acid residues, termed spectral tuning sites, have a strong effect on ??max valeurs. Using site-directed mutagenesis, it is possible to selectively mutate these residues and investigate the resulting changes in light absorption properties of the opsin. It is important to differentiate spectral tuning sites, residues that affect the wavelength at which the opsin absorbs light, from functionally conserved sites, residues important for the proper functioning of the opsin. They are not mutually exclusive, but, for practical reasons, it is easier to investigate spectral tuning sites that do not affect opsin functionality. For a comprehensive review of spectral tuning sites see Yokoyama [70] and Deeb. [71] The impact of spectral tuning sites on ??max differs between different opsin groups and between opsin groups of different species.


    Improving eukaryotic genome annotation using single molecule mRNA sequencing

    Fond: The advantages of Pacific Biosciences (PacBio) single-molecule real-time (SMRT) technology include long reads, low systematic bias, and high consensus read accuracy. Here we use these attributes to improve on the genome annotation of the parasitic hookworm Ancylostoma ceylanicum using PacBio RNA-Seq.

    Résultats: We sequenced 192,888 circular consensus sequences (CCS) derived from cDNAs generated using the CloneTech SMARTer system. These SMARTer-SMRT libraries were normalized and size-selected providing a robust population of expressed structural genes for subsequent genome annotation. We demonstrate PacBio mRNA sequences based genome annotation improvement, compared to genome annotation using conventional sequencing-by-synthesis alone, by identifying 1609 (9.2%) new genes, extended the length of 3965 (26.7%) genes and increased the total genomic exon length by 1.9 Mb (12.4%). Non-coding sequence representation (primarily from UTRs based on dT reverse transcription priming) was particularly improved, increasing in total length by fifteen-fold, by increasing both the length and number of UTR exons. In addition, the UTR data provided by these CCS allowed for the identification of a novel SL2 splice leader sequence for A. ceylanicum and an increase in the number and proportion of functionally annotated genes. RNA-seq data also confirmed some of the newly annotated genes and gene features.

    Conclusion: Overall, PacBio data has supported a significant improvement in gene annotation in this genome, and is an appealing alternative or complementary technique for genome annotation to the other transcript sequencing technologies.

    Mots clés: Ancylostoma ceylanicum Gene loci Genome annotation improvement Hookworm Pacific bioscience mRNA sequencing.

    Déclaration de conflit d'intérêts

    Approbation éthique et consentement à participer

    An Indian strain of A. ceylanicum (US National Parasite Collection No. 102954) was maintained in Syrian hamsters ( Mesocricetus auratus ) obtained from commercial sources (Harlan labs, Envigo). Animals were housed and treated in strict accordance with the recommendations in the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals of the National Institutes of Health, under protocols approved by the George Washington University Institutional Animal Care and Use Committee (protocols A147, A270).


    The range of protists in Mono Lake, a hypersaline soda lake in the eastern sierras

    In spite of the controversies surrounding the environmental deterioration of Mono Lake, and the significant amount of research being done on this remarkably productive body of water, nobody has ever attempted to survey the protists that live beneath its surface. Beginning in July of 2003, we have been trying to remedy this situation and we spent 2 months there studying the protistan species that reside in its waters and since then have been receiving regular sample collections for analysis. Based on the metazoan eukaryotes that live in this lake, which include only Artemia monica, Ephydra hians, rare rotifers and a nematode, we were warned to expect the lake to be depauperate of protists as well. However, we are happy to report that, while not as rich in species as most freshwater lakes, Mono Lake does support a robust population of phagotrophic and heterotrophic protozoa in addition to its many species of unicellular algae, including diatoms. It contains ciliate species representing at least the genera Cyclidium, Frontonia, Lacrymaria, Litonotus, Euplotes et Aspidisca, and the stalked suctorian Tokophrya. Additionally, there are species representing the heliozoa, helioflagellates, choanoflagellates, Pseudobodo, Cercomonas et Chilomastix, among other flagellates. The gymnamoebae are represented by Vanella, Nuclearia, Mayorella et Hartmanella, and, from the Heterolobosea, probable Vahlkampfia et Gruberella espèce. Micrographs of many of these species will be presented. Work on these species is still very much in its preliminary stages and a more detailed analysis and identification of the protists found in this extreme environment is advancing.

    This work was partially supported by an NSF grant (MCB 99-77901) to Robert Jellison.


    1.19: Prokaryotes - Biology

    Cyanobacteria are a fascinating and versatile group of bacteria of immense biological importance. Thought to be amongst the first organisms to colonize the earth, these bacteria are the photosynthetic ancestors of chloroplasts in eukaryotes such as plants and algae. In addition they can fix nitrogen, survive in very hostile environments (e.g. down to -60°C), are symbiotic, have circadian rhythms, exhibit gliding mobility, and can differentiate into specialized cell types called heterocysts. This makes them ideal model systems for studying fundamental processes such as nitrogen fixation and photosynthesis. In addition cyanobacteria produce an array of bioactive compounds, some of which could become novel antimicrobial agents, anti-cancer drugs, UV protectants etc. The amazing versatility of cyanobacteria has attracted huge scientific interest in recent years. Given that 24 genomes sequences have been completed and many more projects are currently underway, the point has been reached where there is an urgent need to summarise and review the current molecular biology, genomics, and evolution of these important organisms.

    This volume brings together the expertise and enthusiasm of an international panel of leading cyanobacterial researchers to provide a state-of-the art overview of the field. Topics covered include: evolution, comparative genomics, gene transfer, molecular ecology and environmental genomics, stress responses, bioactive compounds, circadian clock, structure of the photosynthetic apparatus, membrane systems, carbon acquisition, nitrogen assimilation and C/N balance sensing and much more. Essential for anyone with an interest in cyanobacteria, bacterial photosynthesis, bacterial nitrogen fixation, and symbiosis.

    "This book is one of the most comprehensive collections of articles dealing with Cyanobacteria, presenting the current knowledge of these fascinating, yet still underinvestigated group of procaryotic organisms." from SciTech Book News (December 2007) pp. 67

    "This book deserves to become a standard reference on the molecular biology, genomics and evolution of cyanobacteria." from Microbiology Today (2008)

    ". a state of the art overview . " from Food Sci. Technol. Abstr. (2008) 40: (2).

    "There is not much that isn't covered in this book, and the editors and authors have managed to produce a survey that is comprehensive and readable. It manages the difficult feat of having enough up-to-date and in depth information for the specialist yet covering the basics in way comprehensible to the beginner and those from other fields of study." from The Biochemist (2009).

    (EAN: 9781904455158 9781913652210 Subjects: [bacteriology] [microbiology] [medical microbiology] [molecular microbiology] [genomics] [environmental microbiology] )


    Voir la vidéo: Les Cellules Eucaryotes et Procaryotes TP1 (Novembre 2021).