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30.6 : Systèmes sensoriels des plantes et réponses - Biologie


Compétences à développer

  • Décrire comment la lumière rouge et bleue affecte la croissance des plantes et les activités métaboliques
  • Discuter du gravitropisme
  • Comprendre comment les hormones affectent la croissance et le développement des plantes
  • Décrire le thigmotropisme, le thigmonastisme et la thigmogénèse
  • Expliquer comment les plantes se défendent des prédateurs et réagissent aux blessures

Les animaux peuvent réagir aux facteurs environnementaux en se déplaçant vers un nouvel emplacement. Les plantes disposent de systèmes sophistiqués pour détecter et réagir à la lumière, à la gravité, à la température et au toucher physique. Les récepteurs détectent les facteurs environnementaux et transmettent les informations aux systèmes effecteurs, souvent par le biais de messagers chimiques intermédiaires, pour provoquer des réponses végétales.

Réponses des plantes à la lumière

Les plantes ont un certain nombre d'utilisations sophistiquées de la lumière qui vont bien au-delà de leur capacité à photosynthétiser des sucres de faible poids moléculaire en utilisant uniquement du dioxyde de carbone, de la lumière et de l'eau. La photomorphogenèse est la croissance et le développement des plantes en réponse à la lumière. Il permet aux plantes d'optimiser leur utilisation de la lumière et de l'espace. Le photopériodisme est la capacité d'utiliser la lumière pour suivre le temps. Les plantes peuvent dire l'heure du jour et l'heure de l'année en détectant et en utilisant diverses longueurs d'onde de la lumière du soleil. Le phototropisme est une réponse directionnelle qui permet aux plantes de se rapprocher ou même de s'éloigner de la lumière.

La détection de la lumière dans l'environnement est importante pour les plantes ; cela peut être crucial pour la compétition et la survie. La réponse des plantes à la lumière est médiée par différents photorécepteurs, qui sont constitués d'une protéine liée de manière covalente à un pigment absorbant la lumière appelé chromophore. Ensemble, les deux sont appelés une chromoprotéine.

Les régions rouge/rouge lointain et bleu violet du spectre de la lumière visible déclenchent le développement structurel des plantes. Les photorécepteurs sensoriels absorbent la lumière dans ces régions particulières du spectre de la lumière visible en raison de la qualité de la lumière disponible dans le spectre de la lumière du jour. Dans les habitats terrestres, l'absorption de la lumière par les chlorophylles culmine dans les régions bleue et rouge du spectre. Au fur et à mesure que la lumière filtre à travers la canopée et que les longueurs d'onde bleue et rouge sont absorbées, le spectre se déplace vers l'extrémité rouge lointaine, déplaçant la communauté végétale vers les plantes les mieux adaptées pour répondre à la lumière rouge lointaine. Les récepteurs de lumière bleue permettent aux plantes d'évaluer la direction et l'abondance de la lumière du soleil, qui est riche en émissions bleu-vert. L'eau absorbe la lumière rouge, ce qui rend la détection de la lumière bleue essentielle pour les algues et les plantes aquatiques.

Le système phytochrome et la réponse rouge/rouge lointain

Les phytochromes sont une famille de chromoprotéines avec un chromophore tétrapyrrole linéaire, similaire au groupe de tête absorbant la lumière tétrapyrrole annelé de la chlorophylle. Les phytochromes ont deux formes photo-interconvertibles : Pr et Pfr. Pr absorbe la lumière rouge (~667 nm) et est immédiatement converti en Pfr. Pfr absorbe la lumière rouge lointain (~730 nm) et est rapidement reconverti en Pr. L'absorption de la lumière rouge ou rouge lointain provoque un changement massif de la forme du chromophore, altérant la conformation et l'activité de la protéine phytochrome à laquelle il est lié. Pfr est la forme physiologiquement active de la protéine; par conséquent, l'exposition à la lumière rouge produit une activité physiologique. L'exposition à la lumière rouge lointaine inhibe l'activité des phytochromes. Ensemble, les deux formes représentent le système phytochrome (Figure (PageIndex{1})).

Le système phytochrome agit comme un interrupteur de lumière biologique. Il surveille le niveau, l'intensité, la durée et la couleur de la lumière ambiante. L'effet de la lumière rouge est réversible en projetant immédiatement une lumière rouge lointaine sur l'échantillon, ce qui convertit la chromoprotéine en la forme Pr inactive. De plus, Pfr peut lentement revenir à Pr dans l'obscurité ou se décomposer avec le temps. Dans tous les cas, la réponse physiologique induite par la lumière rouge est inversée. La forme active du phytochrome (Pfr) peut activer directement d'autres molécules dans le cytoplasme, ou elle peut être acheminée vers le noyau, où elle active ou réprime directement l'expression d'un gène spécifique.

Une fois que le système phytochrome a évolué, les plantes l'ont adapté pour répondre à une variété de besoins. La pleine lumière du soleil non filtrée contient beaucoup plus de lumière rouge que la lumière rouge lointaine. Étant donné que la chlorophylle absorbe fortement dans la région rouge du spectre visible, mais pas dans la région du rouge lointain, toute plante à l'ombre d'une autre plante sur le sol forestier sera exposée à une lumière appauvrie en rouge et enrichie en rouge lointain. La prépondérance de la lumière rouge lointaine convertit le phytochrome dans les feuilles ombragées en la forme Pr (inactive), ralentissant la croissance. Les zones non ombragées (ou même moins ombragées) les plus proches du sol forestier ont plus de lumière rouge; les feuilles exposées à ces zones détectent la lumière rouge, qui active la forme Pfr et induit la croissance. En bref, les pousses végétales utilisent le système phytochrome pour pousser à l'abri de l'ombre et vers la lumière. Parce que la compétition pour la lumière est si féroce dans une communauté végétale dense, les avantages évolutifs du système phytochrome sont évidents.

Dans les graines, le système phytochrome n'est pas utilisé pour déterminer la direction et la qualité de la lumière (ombrée ou non). Au lieu de cela, est-il simplement utilisé pour déterminer s'il y a de la lumière du tout. Ceci est particulièrement important pour les espèces à très petites graines, comme la laitue. En raison de leur taille, les graines de laitue ont peu de réserves alimentaires. Leurs semis ne peuvent pas pousser longtemps avant de manquer de carburant. S'ils germaient ne serait-ce qu'un centimètre sous la surface du sol, le semis ne parviendrait jamais à la lumière du soleil et mourrait. Dans l'obscurité, le phytochrome est sous la forme Pr (forme inactive) et la graine ne germera pas ; il ne germera que s'il est exposé à la lumière à la surface du sol. Lors de l'exposition à la lumière, Pr est converti en Pfr et la germination se poursuit.

Les plantes utilisent également le système phytochrome pour détecter le changement de saison. Le photopériodisme est une réponse biologique au moment et à la durée du jour et de la nuit. Il contrôle la floraison, la formation des bourgeons d'hiver et la croissance végétative. La détection des changements saisonniers est cruciale pour la survie des plantes. Bien que la température et l'intensité lumineuse influencent la croissance des plantes, elles ne sont pas des indicateurs fiables de la saison car elles peuvent varier d'une année à l'autre. La durée du jour est un meilleur indicateur de la période de l'année.

Comme indiqué ci-dessus, la lumière du soleil non filtrée est riche en lumière rouge mais déficiente en lumière rouge lointaine. Par conséquent, à l'aube, toutes les molécules de phytochrome d'une feuille se transforment rapidement en la forme Pfr active et restent sous cette forme jusqu'au coucher du soleil. Dans l'obscurité, la forme Pfr met des heures à revenir lentement à la forme Pr. Si la nuit est longue (comme en hiver), toute la forme Pfr revient. Si la nuit est courte (comme en été), une quantité considérable de Pfr peut rester au lever du soleil. En détectant le rapport Pr/Pfr à l'aube, une plante peut déterminer la durée du cycle jour/nuit. De plus, les feuilles conservent cette information pendant plusieurs jours, permettant une comparaison entre la durée de la nuit précédente et les nuits précédentes. Des nuits plus courtes indiquent le printemps à la plante; quand les nuits s'allongent, l'automne approche. Ces informations, ainsi que la détection de la température et de la disponibilité de l'eau, permettent aux plantes de déterminer la période de l'année et d'ajuster leur physiologie en conséquence. Les plantes de jours courts (nuits longues) utilisent cette information pour fleurir à la fin de l'été et au début de l'automne, lorsque les nuits dépassent une durée critique (souvent huit heures ou moins). Les plantes de jours longs (nuits courtes) fleurissent au printemps, lorsque l'obscurité est inférieure à une durée critique (souvent de huit à 15 heures). Toutes les plantes n'utilisent pas le système phytochrome de cette manière. La floraison des plantes à jour neutre n'est pas régulée par la durée du jour.

Lien de carrière : horticulteur

Le mot « horticulteur » vient des mots latins pour jardin (hortus) et culture (cultura). Cette carrière a été révolutionnée par les progrès réalisés dans la compréhension des réponses des plantes aux stimuli environnementaux. Les producteurs de cultures, de fruits, de légumes et de fleurs étaient auparavant contraints de programmer leurs semis et leur récolte en fonction de la saison. Désormais, les horticulteurs peuvent manipuler les plantes pour augmenter la production de feuilles, de fleurs ou de fruits en comprenant comment les facteurs environnementaux affectent la croissance et le développement des plantes.

La gestion des serres est une composante essentielle de la formation d'un horticulteur. Pour allonger la nuit, les plantes sont recouvertes d'une toile d'ombrage occultante. Les plantes de jours longs sont irradiées à la lumière rouge en hiver pour favoriser une floraison précoce. Par exemple, la lumière fluorescente (blanc froid) à hautes longueurs d'onde bleues encourage la croissance des feuilles et est excellente pour démarrer les semis. Les lampes à incandescence (ampoules standard) sont riches en lumière rouge, et favorisent la floraison de certaines plantes. Le moment de la maturation des fruits peut être augmenté ou retardé en appliquant des hormones végétales. Récemment, des progrès considérables ont été réalisés dans le développement de races végétales adaptées à différents climats et résistantes aux ravageurs et aux dommages dus au transport. Tant le rendement que la qualité des cultures ont augmenté à la suite d'applications pratiques de la connaissance des réponses des plantes aux stimuli externes et aux hormones.

Les horticulteurs trouvent un emploi dans les laboratoires privés et gouvernementaux, les serres, les jardins botaniques et dans les domaines de la production ou de la recherche. Ils améliorent les cultures en appliquant leurs connaissances en génétique et en physiologie végétale. Pour se préparer à une carrière en horticulture, les étudiants suivent des cours de botanique, de physiologie végétale, de pathologie végétale, d'aménagement paysager et de sélection végétale. Pour compléter ces cours traditionnels, les majors en horticulture ajoutent des études en économie, commerce, informatique et communications.

Les réponses à la lumière bleue

Le phototropisme - la courbure directionnelle d'une plante vers ou loin d'une source lumineuse - est une réponse aux longueurs d'onde bleues de la lumière. Le phototropisme positif est une croissance vers une source lumineuse (Figure (PageIndex{2})), tandis que le phototropisme négatif (également appelé skototropisme) est une croissance à l'abri de la lumière.

Les phototropines, bien nommées, sont des récepteurs à base de protéines responsables de la médiation de la réponse phototrope. Comme tous les photorécepteurs végétaux, les phototropines se composent d'une partie protéique et d'une partie absorbant la lumière, appelée chromophore. Dans les phototropines, le chromophore est une molécule de flavine liée de manière covalente; par conséquent, les phototropines appartiennent à une classe de protéines appelées flavoprotéines.

D'autres réponses sous le contrôle des phototropines sont l'ouverture et la fermeture des feuilles, le mouvement des chloroplastes et l'ouverture des stomates. Cependant, de toutes les réponses contrôlées par les phototropines, le phototropisme a été étudié le plus longtemps et est le mieux compris.

Dans leur traité de 1880 Le pouvoir des mouvements chez les plantes, Charles Darwin et son fils Francis ont d'abord décrit le phototropisme comme la courbure des semis vers la lumière. Darwin a observé que la lumière était perçue par l'extrémité de la plante (le méristème apical), mais que la réponse (flexion) avait lieu dans une autre partie de la plante. Ils ont conclu que le signal devait voyager du méristème apical à la base de la plante.

En 1913, Peter Boysen-Jensen démontra qu'un signal chimique produit à la pointe de la plante était responsable de la courbure à la base. Il a coupé la pointe d'un plant, a recouvert la section coupée d'une couche de gélatine, puis a remplacé la pointe. Le semis se penchait vers la lumière lorsqu'il était illuminé. Cependant, lorsque des flocons de mica imperméables ont été insérés entre la pointe et la base coupée, la plantule ne s'est pas pliée. Un raffinement de l'expérience a montré que le signal se déplaçait du côté ombragé de la plantule. Lorsque la plaque de mica a été insérée du côté éclairé, la plante s'est penchée vers la lumière. Par conséquent, le signal chimique était un stimulant de croissance car la réponse phototrope impliquait un allongement cellulaire plus rapide du côté ombré que du côté éclairé. Nous savons maintenant que lorsque la lumière traverse une tige de plante, elle est diffractée et génère une activation de phototropine à travers la tige. La plupart des activations se produisent du côté éclairé, provoquant l'accumulation de l'hormone végétale acide indole acétique (IAA) du côté ombragé. Les cellules souches s'allongent sous l'influence de l'IAA.

Les cryptochromes sont une autre classe de photorécepteurs absorbant la lumière bleue qui contiennent également un chromophore à base de flavine. Les cryptochromes définissent le cycle d'activité de 24 heures des plantes, également connu sous le nom de rythme circadien, en utilisant des signaux de lumière bleue. Il existe des preuves que les cryptochromes travaillent avec les phototropines pour médier la réponse phototrope.

Lien vers l'apprentissage

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Réponses des plantes à la gravité

Qu'elles germent ou non à la lumière ou dans l'obscurité totale, les pousses sortent généralement du sol et les racines poussent vers le bas dans le sol. Une plante couchée sur le côté dans l'obscurité enverra des pousses vers le haut lorsqu'on lui donnera suffisamment de temps. Le gravitropisme garantit que les racines poussent dans le sol et que les pousses poussent vers la lumière du soleil. La croissance de l'extrémité apicale de la pousse vers le haut est appelée gravitropisme négatif, tandis que la croissance des racines vers le bas est appelée gravitropisme positif.

Les amyloplastes (également appelés statolithes) sont des plastes spécialisés qui contiennent des granules d'amidon et se déposent vers le bas en réponse à la gravité. Les amyloplastes se trouvent dans les pousses et dans les cellules spécialisées de la coiffe racinaire. Lorsqu'une plante est inclinée, les statolithes tombent sur la nouvelle paroi cellulaire inférieure. Quelques heures plus tard, la pousse ou la racine montrera une croissance dans la nouvelle direction verticale.

Le mécanisme qui médie le gravitropisme est raisonnablement bien compris. Lorsque les amyloplastes se déposent au fond des cellules sensibles à la gravité dans la racine ou la pousse, ils entrent physiquement en contact avec le réticulum endoplasmique (RE), provoquant la libération d'ions calcium à l'intérieur du RE. Cette signalisation calcique dans les cellules provoque le transport polaire de l'hormone végétale IAA vers le bas de la cellule. Dans les racines, une forte concentration d'IAA inhibe l'élongation cellulaire. L'effet ralentit la croissance sur la face inférieure de la racine, tandis que les cellules se développent normalement sur la face supérieure. L'IAA a l'effet inverse dans les pousses, où une concentration plus élevée sur la face inférieure de la pousse stimule l'expansion cellulaire, provoquant la croissance de la pousse. Une fois que la pousse ou la racine a commencé à pousser verticalement, les amyloplastes reviennent à leur position normale. D'autres hypothèses, impliquant la cellule entière dans l'effet gravitropique, ont été proposées pour expliquer pourquoi certains mutants dépourvus d'amyloplastes peuvent encore présenter une faible réponse gravitropique.

Réponses de croissance

La réponse sensorielle d'une plante aux stimuli externes repose sur des messagers chimiques (hormones). Les hormones végétales affectent tous les aspects de la vie végétale, de la floraison à la nouaison et à la maturation des fruits, et du phototropisme à la chute des feuilles. Potentiellement, chaque cellule d'une plante peut produire des hormones végétales. Ils peuvent agir dans leur cellule d'origine ou être transportés vers d'autres parties du corps de la plante, avec de nombreuses réponses végétales impliquant l'interaction synergique ou antagoniste de deux hormones ou plus. En revanche, les hormones animales sont produites dans des glandes spécifiques et transportées vers un site distant pour l'action, et elles agissent seules.

Les hormones végétales sont un groupe de substances chimiques indépendantes qui affectent la morphogenèse des plantes. Cinq hormones végétales majeures sont traditionnellement décrites : les auxines (en particulier l'IAA), les cytokinines, les gibbérellines, l'éthylène et l'acide abscissique. De plus, d'autres nutriments et conditions environnementales peuvent être caractérisés comme des facteurs de croissance.

Auxines

Le terme auxine est dérivé du mot grec auxéine, ce qui signifie "grandir". Les auxines sont les principales hormones responsables de l'allongement cellulaire dans le phototropisme et le gravitropisme. Ils contrôlent également la différenciation du méristème en tissu vasculaire et favorisent le développement et l'arrangement des feuilles. Alors que de nombreuses auxines synthétiques sont utilisées comme herbicides, l'IAA est la seule auxine naturelle qui montre une activité physiologique. La dominance apicale - l'inhibition de la formation de bourgeons latéraux - est déclenchée par les auxines produites dans le méristème apical. La floraison, la nouaison et la maturation des fruits et l'inhibition de l'abscission (chute des feuilles) sont d'autres réponses des plantes sous le contrôle direct ou indirect des auxines. Les auxines agissent également comme un relais pour les effets de la lumière bleue et des réponses rouge/rouge lointain.

L'utilisation commerciale des auxines est répandue dans les pépinières et pour la production végétale. L'IAA est utilisé comme hormone d'enracinement pour favoriser la croissance des racines adventives sur les boutures et les feuilles détachées. L'application d'auxines synthétiques aux plants de tomates en serre favorise le développement normal des fruits. L'application extérieure d'auxine favorise la synchronisation de la nouaison et de la chute des fruits pour coordonner la saison de récolte. Les fruits tels que les concombres sans pépins peuvent être amenés à fructifier en traitant les fleurs des plantes non fertilisées avec des auxines.

Cytokinines

L'effet des cytokinines a été signalé pour la première fois lorsqu'il a été découvert que l'ajout d'endosperme liquide de noix de coco aux embryons de plantes en développement en culture stimulait leur croissance. Le facteur de croissance stimulant s'est avéré être la cytokinine, une hormone qui favorise la cytokinèse (division cellulaire). Près de 200 cytokinines naturelles ou synthétiques sont connues à ce jour. Les cytokinines sont les plus abondantes dans les tissus en croissance, tels que les racines, les embryons et les fruits, où se produit la division cellulaire. Les cytokinines sont connues pour retarder la sénescence des tissus foliaires, favoriser la mitose et stimuler la différenciation du méristème dans les pousses et les racines. De nombreux effets sur le développement des plantes sont sous l'influence des cytokinines, soit en association avec l'auxine ou une autre hormone. Par exemple, la dominance apicale semble résulter d'un équilibre entre les auxines qui inhibent les bourgeons latéraux et les cytokinines qui favorisent une croissance plus touffue.

Gibbérellines

Les gibbérellines (GA) sont un groupe d'environ 125 hormones végétales étroitement apparentées qui stimulent l'allongement des pousses, la germination des graines et la maturation des fruits et des fleurs. Les GA sont synthétisés dans les méristèmes apicaux de la racine et de la tige, les jeunes feuilles et les embryons de graines. Dans les zones urbaines, les antagonistes de l'AG sont parfois appliqués aux arbres sous les lignes électriques pour contrôler la croissance et réduire la fréquence de l'élagage.

Les GA brisent la dormance (un état de croissance et de développement inhibés) dans les graines de plantes qui nécessitent une exposition au froid ou à la lumière pour germer. L'acide abscissique est un puissant antagoniste de l'action de l'AG. D'autres effets des AG comprennent l'expression du genre, le développement des fruits sans pépins et le retard de la sénescence des feuilles et des fruits. Les raisins sans pépins sont obtenus par des méthodes de sélection standard et contiennent des graines discrètes qui ne se développent pas. Étant donné que les AG sont produites par les graines, et parce que le développement des fruits et l'allongement de la tige sont sous le contrôle des AG, ces variétés de raisins produiraient normalement de petits fruits en grappes compactes. Les raisins en cours de maturation sont systématiquement traités avec de l'AG pour favoriser une plus grande taille des fruits, ainsi que des grappes plus lâches (tiges plus longues), ce qui réduit les cas d'infection par le mildiou (Figure (PageIndex{3})).

Acide abscissique

L'hormone végétale acide abscissique (ABA) a été découverte pour la première fois comme l'agent qui provoque l'abscission ou la chute des capsules de coton. Cependant, des études plus récentes indiquent que l'ABA ne joue qu'un rôle mineur dans le processus d'abscission. L'ABA s'accumule en réponse à des conditions environnementales stressantes, telles que la déshydratation, les températures froides ou la réduction de la durée du jour. Son activité contrecarre de nombreux effets favorisant la croissance des GA et des auxines. L'ABA inhibe l'allongement de la tige et induit la dormance des bourgeons latéraux.

L'ABA induit la dormance des graines en bloquant la germination et en favorisant la synthèse des protéines de stockage. Les plantes adaptées aux climats tempérés nécessitent une longue période de température froide avant que les graines germent. Ce mécanisme protège les jeunes plantes de la germination trop tôt par temps anormalement chaud en hiver. Au fur et à mesure que l'hormone se décompose pendant l'hiver, la graine est libérée de la dormance et germe lorsque les conditions sont favorables au printemps. Un autre effet de l'ABA est de favoriser le développement des bourgeons d'hiver ; il médie la conversion du méristème apical en un bourgeon dormant. Une faible humidité du sol provoque une augmentation de l'ABA, ce qui provoque la fermeture des stomates, réduisant ainsi la perte d'eau dans les bourgeons d'hiver.

Éthylène

L'éthylène est associé à la maturation des fruits, au flétrissement des fleurs et à la chute des feuilles. L'éthylène est inhabituel car c'est un gaz volatil (C2H4). Il y a des centaines d'années, lorsque des lampadaires à gaz ont été installés dans les rues de la ville, les arbres qui poussaient près des lampadaires ont développé des troncs tordus et épaissis et ont perdu leurs feuilles plus tôt que prévu. Ces effets ont été causés par la volatilisation de l'éthylène des lampes.

Les tissus vieillissants (en particulier les feuilles sénescentes) et les nœuds des tiges produisent de l'éthylène. L'effet le plus connu de l'hormone, cependant, est la promotion de la maturation des fruits. L'éthylène stimule la conversion de l'amidon et des acides en sucres. Certaines personnes conservent les fruits non mûrs, comme les avocats, dans un sac en papier scellé pour accélérer la maturation ; le gaz dégagé par le premier fruit à maturité va accélérer la maturation du fruit restant. L'éthylène déclenche également l'abscission des feuilles et des fruits, la décoloration et la chute des fleurs, et favorise la germination de certaines céréales et la germination des bulbes et des pommes de terre.

L'éthylène est largement utilisé en agriculture. Les producteurs de fruits commerciaux contrôlent le moment de la maturation des fruits avec l'application du gaz. Les horticulteurs empêchent la chute des feuilles des plantes ornementales en éliminant l'éthylène des serres à l'aide de ventilateurs et de ventilation.

Hormones non traditionnelles

Des recherches récentes ont découvert un certain nombre de composés qui influencent également le développement des plantes. Leurs rôles sont moins bien compris que les effets des principales hormones décrites jusqu'à présent.

Les jasmonates jouent un rôle majeur dans les réponses de défense à l'herbivorie. Leurs niveaux augmentent lorsqu'une plante est blessée par un prédateur, ce qui entraîne une augmentation des métabolites secondaires toxiques. Ils contribuent à la production de composés volatils qui attirent les ennemis naturels des prédateurs. Par exemple, la mastication des plants de tomates par les chenilles entraîne une augmentation des niveaux d'acide jasmonique, qui à son tour déclenche la libération de composés volatils qui attirent les prédateurs du ravageur.

Les oligosaccharines jouent également un rôle dans la défense des plantes contre les infections bactériennes et fongiques. Ils agissent localement sur le site de la lésion et peuvent également être transportés vers d'autres tissus. Les strigolactones favorisent la germination des graines chez certaines espèces et inhibent le développement apical latéral en l'absence d'auxines. Les strigolactones jouent également un rôle dans l'établissement des mycorhizes, une association mutualiste de racines de plantes et de champignons. Les brassinostéroïdes sont importants pour de nombreux processus développementaux et physiologiques. Les signaux entre ces composés et d'autres hormones, notamment l'auxine et les GA, amplifient leur effet physiologique. La dominance apicale, la germination des graines, le gravitropisme et la résistance au gel sont tous influencés positivement par les hormones. La croissance des racines et la chute des fruits sont inhibées par les stéroïdes.

Réponses des plantes au vent et au toucher

La pousse d'un plant de pois s'enroule autour d'un treillis, tandis qu'un arbre pousse en biais en réponse aux forts vents dominants. Ce sont des exemples de la façon dont les plantes réagissent au toucher ou au vent.

Le mouvement d'une plante soumise à une pression directionnelle constante est appelé thigmotropisme, du grec thigma signifiant « toucher » et tropisme impliquant "direction". Les vrilles en sont un exemple. La région méristématique des vrilles est très sensible au toucher ; un toucher léger évoquera une réponse d'enroulement rapide. Les cellules en contact avec une surface de support se contractent, tandis que les cellules du côté opposé du support se dilatent. L'application d'acide jasmonique est suffisante pour déclencher l'enroulement de la vrille sans stimulus mécanique.

Une réponse thigmonastique est une réponse tactile indépendante de la direction du stimulus. Dans le piège à mouches de Vénus, deux feuilles modifiées sont jointes à une charnière et bordées de fines dents en forme de fourche le long des bords extérieurs. De minuscules poils sont situés à l'intérieur du piège. Lorsqu'un insecte effleure ces poils déclencheurs, en touchant deux ou plusieurs d'entre eux successivement, les feuilles se referment rapidement, piégeant la proie. Les glandes à la surface des feuilles sécrètent des enzymes qui digèrent lentement l'insecte. Les nutriments libérés sont absorbés par les feuilles, qui se rouvrent pour le prochain repas.

La thigmomorphogenèse est un changement de développement lent de la forme d'une plante soumise à un stress mécanique continu. Lorsque les arbres se plient sous le vent, par exemple, la croissance est généralement ralentie et le tronc s'épaissit. Le tissu de renforcement, en particulier le xylème, est produit pour ajouter de la rigidité pour résister à la force du vent. Les chercheurs émettent l'hypothèse que la contrainte mécanique induit la croissance et la différenciation pour renforcer les tissus. L'éthylène et le jasmonate sont probablement impliqués dans la thigmomorphogenèse.

Lien vers l'apprentissage

Utilisez le menu de gauche pour naviguer vers trois courts métrages : un piège à mouches de Vénus capturant des proies, la fermeture progressive des folioles des plantes sensibles et l'enroulement des vrilles.

Réponses de défense contre les herbivores et les agents pathogènes

Les plantes font face à deux types d'ennemis : les herbivores et les agents pathogènes. Les herbivores, grands et petits, utilisent les plantes comme nourriture et les mâchent activement. Les agents pathogènes sont des agents de maladie. Ces micro-organismes infectieux, tels que les champignons, les bactéries et les nématodes, vivent de la plante et endommagent ses tissus. Les plantes ont développé une variété de stratégies pour décourager ou tuer les attaquants.

La première ligne de défense des plantes est une barrière intacte et impénétrable. L'écorce et la cuticule cireuse peuvent protéger contre les prédateurs. D'autres adaptations contre l'herbivorie incluent les épines, qui sont des branches modifiées, et les épines, qui sont des feuilles modifiées. Ils découragent les animaux en causant des dommages physiques et en provoquant des éruptions cutanées et des réactions allergiques. La protection extérieure d'une plante peut être compromise par des dommages mécaniques, qui peuvent constituer un point d'entrée pour les agents pathogènes. Si la première ligne de défense est rompue, la plante doit recourir à un ensemble différent de mécanismes de défense, tels que des toxines et des enzymes.

Les métabolites secondaires sont des composés qui ne sont pas directement dérivés de la photosynthèse et ne sont pas nécessaires à la respiration ou à la croissance et au développement des plantes. De nombreux métabolites sont toxiques et peuvent même être mortels pour les animaux qui les ingèrent. Certains métabolites sont des alcaloïdes, qui découragent les prédateurs avec des odeurs nocives (comme les huiles volatiles de menthe et de sauge) ou des goûts répulsifs (comme l'amertume de la quinine). D'autres alcaloïdes affectent les herbivores en provoquant soit une stimulation excessive (la caféine en est un exemple), soit la léthargie associée aux opioïdes. Certains composés deviennent toxiques après ingestion; par exemple, le cyanure de glycol dans la racine de manioc ne libère du cyanure que lors de l'ingestion par l'herbivore.

Les blessures mécaniques et les attaques de prédateurs activent les mécanismes de défense et de protection à la fois dans les tissus endommagés et sur des sites plus éloignés de l'emplacement de la blessure. Certaines réactions de défense se produisent en quelques minutes, d'autres en plusieurs heures. Les cellules infectées et environnantes peuvent mourir, stoppant ainsi la propagation de l'infection.

La signalisation à longue distance suscite une réponse systémique visant à dissuader le prédateur. Lorsque les tissus sont endommagés, les jasmonates peuvent favoriser la synthèse de composés toxiques pour les prédateurs. Les jasmonates provoquent également la synthèse de composés volatils qui attirent les parasitoïdes, qui sont des insectes qui passent leur stade de développement dans ou sur un autre insecte, et finissent par tuer leur hôte. La plante peut activer l'abscission du tissu blessé s'il est endommagé de manière irréparable.

Sommaire

Les plantes réagissent à la lumière par des changements de morphologie et d'activité. L'irradiation par la lumière rouge convertit le photorécepteur phytochrome en sa forme absorbant la lumière rouge lointaine—Pfr. Cette forme contrôle la germination et la floraison en réponse à la longueur du jour, ainsi que déclenche la photosynthèse chez les plantes dormantes ou celles qui viennent de sortir du sol. Les récepteurs de lumière bleue, les cryptochromes et les phototropines sont responsables du phototropisme. Les amyloplastes, qui contiennent de lourds granules d'amidon, détectent la gravité. Les pousses présentent un gravitropisme négatif, tandis que les racines présentent un gravitropisme positif. Les hormones végétales, des composés naturels synthétisés en petites quantités, peuvent agir à la fois dans les cellules qui les produisent et dans des tissus et organes distants. Les auxines sont responsables de la dominance apicale, de la croissance des racines, de la croissance directionnelle vers la lumière et de nombreuses autres réponses de croissance. Les cytokinines stimulent la division cellulaire et contrecarrent la dominance apicale dans les pousses. Les gibbérellines inhibent la dormance des graines et favorisent la croissance des tiges. L'acide abscissique induit la dormance des graines et des bourgeons, et protège les plantes d'une perte d'eau excessive en favorisant la fermeture des stomates. Le gaz éthylène accélère la maturation des fruits et la chute des feuilles. Les plantes répondent au toucher par des mouvements rapides (thigmotropie et thigmonastie) et une croissance différentielle lente (thigmomorphogenèse). Les plantes ont développé des mécanismes de défense contre les prédateurs et les agents pathogènes. Les barrières physiques comme l'écorce et les épines protègent les tissus sensibles. Les plantes possèdent également des défenses chimiques, notamment des métabolites secondaires toxiques et des hormones, qui déclenchent des mécanismes de défense supplémentaires.

Glossaire

acide abscissique (ABA)
hormone végétale qui induit la dormance dans les graines et autres organes
abscission
processus physiologique qui conduit à la chute d'un organe végétal (comme la chute d'une feuille ou d'un pétale)
auxine
hormone végétale qui influence l'élongation cellulaire (dans le phototropisme), le gravitropisme, la dominance apicale et la croissance des racines
chromophore
molécule qui absorbe la lumière
cryptochrome
protéine qui absorbe la lumière dans les régions bleue et ultraviolette du spectre lumineux
cytokinine
hormone végétale qui favorise la division cellulaire
éthylène
hormone végétale volatile associée à la maturation des fruits, au flétrissement des fleurs et à la chute des feuilles
gibbérelline (GA)
hormone végétale qui stimule l'allongement des pousses, la germination des graines, la maturation et la chute des fruits et des fleurs
jasmone
petite famille de composés dérivés de l'acide gras acide linoléique
gravitropisme négatif
croissance loin de la gravité terrestre
oligosaccharine
hormone importante dans les défenses des plantes contre les infections bactériennes et fongiques
photomorphogenèse
croissance et développement des plantes en réponse à la lumière
photopériodisme
apparition de processus végétaux, tels que la germination et la floraison, selon la période de l'année
phototropine
récepteur de lumière bleue qui favorise le phototropisme, l'ouverture et la fermeture des stomates et d'autres réponses qui favorisent la photosynthèse
phototropisme
courbure directionnelle d'une plante vers une source lumineuse
phytochrome
protéine de pigment végétal qui existe sous deux formes réversibles (Pr et Pfr) et médie les changements morphologiques en réponse à la lumière rouge
gravitropisme positif
croissance vers le centre de gravitation de la Terre
statolithe
(aussi, amyloplaste) organite végétale qui contient de lourds granules d'amidon
strigolactone
hormone qui favorise la germination des graines chez certaines espèces et inhibe le développement apical latéral en l'absence d'auxines
thigmomorphogenèse
réponse développementale au toucher
thigmonastique
croissance directionnelle d'une plante indépendamment de la direction dans laquelle le contact est appliqué
thigmatropisme
croissance directionnelle d'une plante en réponse à un contact constant

Les réponses à la lumière bleue

Le phototropisme - la courbure directionnelle d'une plante vers ou loin d'une source lumineuse - est une réponse aux longueurs d'onde bleues de la lumière. Le phototropisme positif est une croissance vers une source lumineuse ([link]), tandis que le phototropisme négatif (également appelé skototropisme) est une croissance à l'abri de la lumière.

Les phototropines, qui portent bien leur nom, sont des récepteurs à base de protéines responsables de la médiation de la réponse phototrope. Comme tous les photorécepteurs végétaux, les phototropines se composent d'une partie protéique et d'une partie absorbant la lumière, appelée chromophore. Dans les phototropines, le chromophore est une molécule de flavine liée de manière covalente. Par conséquent, les phototropines appartiennent à une classe de protéines appelées flavoprotéines.

D'autres réponses sous le contrôle des phototropines sont l'ouverture et la fermeture des feuilles, le mouvement des chloroplastes et l'ouverture des stomates. Cependant, de toutes les réponses contrôlées par les phototropines, le phototropisme a été étudié le plus longtemps et est le mieux compris.

Dans leur traité de 1880 Le pouvoir des mouvements chez les plantes, Charles Darwin et son fils Francis ont d'abord décrit le phototropisme comme la courbure des semis vers la lumière. Darwin a observé que la lumière était perçue par l'extrémité de la plante (le méristème apical), mais que la réponse (flexion) avait lieu dans une autre partie de la plante. Ils ont conclu que le signal devait voyager du méristème apical à la base de la plante.


En 1913, Peter Boysen-Jensen démontra qu'un signal chimique produit à la pointe de la plante était responsable de la courbure à la base. Il a coupé la pointe d'un plant, a recouvert la section coupée d'une couche de gélatine, puis a remplacé la pointe. Le semis se penchait vers la lumière lorsqu'il était illuminé. Cependant, lorsque des flocons de mica imperméables ont été insérés entre la pointe et la base coupée, la plantule ne s'est pas pliée. Un raffinement de l'expérience a montré que le signal se déplaçait du côté ombragé de la plantule. Lorsque la plaque de mica a été insérée du côté éclairé, la plante s'est penchée vers la lumière. Par conséquent, le signal chimique était un stimulant de croissance car la réponse phototrope impliquait un allongement cellulaire plus rapide du côté ombré que du côté éclairé. Nous savons maintenant que lorsque la lumière traverse une tige de plante, elle est diffractée et génère une activation de phototropine à travers la tige. La plupart des activations se produisent du côté éclairé, provoquant l'accumulation de l'hormone végétale acide indole acétique (IAA) du côté ombragé. Les cellules souches s'allongent sous l'influence de l'IAA.

Les cryptochromes sont une autre classe de photorécepteurs absorbant la lumière bleue qui contiennent également un chromophore à base de flavine. Les cryptochromes définissent le cycle d'activité de 24 heures des plantes, également connu sous le nom de rythme circadien, en utilisant des signaux de lumière bleue. Il existe des preuves que les cryptochromes travaillent avec les phototropines pour médier la réponse phototrope.


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Le système phytochrome et la réponse rouge/rouge lointain

Les phytochromes sont une famille de chromoprotéines avec un chromophore tétrapyrrole linéaire, similaire au groupe de tête absorbant la lumière tétrapyrrole annelé de la chlorophylle. Les phytochromes ont deux formes photo-interconvertibles : Pr et Pfr. Pr absorbe la lumière rouge (

667 nm) et est immédiatement converti en Pfr. Pfr absorbe la lumière rouge lointaine (

730 nm) et est rapidement reconverti en Pr. L'absorption de la lumière rouge ou rouge lointain provoque un changement massif de la forme du chromophore, altérant la conformation et l'activité de la protéine phytochrome à laquelle il est lié. Pfr est la forme physiologiquement active de la protéine, par conséquent, l'exposition à la lumière rouge produit une activité physiologique. L'exposition à la lumière rouge lointaine inhibe l'activité des phytochromes. Ensemble, les deux formes représentent le système phytochrome (Figure).

Le système phytochrome agit comme un interrupteur de lumière biologique. Il surveille le niveau, l'intensité, la durée et la couleur de la lumière ambiante. L'effet de la lumière rouge est réversible en projetant immédiatement une lumière rouge lointaine sur l'échantillon, ce qui convertit la chromoprotéine en la forme Pr inactive. De plus, Pfr peut lentement revenir à Pr dans l'obscurité ou se décomposer avec le temps. Dans tous les cas, la réponse physiologique induite par la lumière rouge est inversée. La forme active du phytochrome (Pfr) peut activer directement d'autres molécules dans le cytoplasme, ou elle peut être acheminée vers le noyau, où elle active ou réprime directement l'expression d'un gène spécifique.

Une fois que le système phytochrome a évolué, les plantes l'ont adapté pour répondre à une variété de besoins. La pleine lumière du soleil non filtrée contient beaucoup plus de lumière rouge que la lumière rouge lointaine. Étant donné que la chlorophylle absorbe fortement dans la région rouge du spectre visible, mais pas dans la région du rouge lointain, toute plante à l'ombre d'une autre plante sur le sol forestier sera exposée à une lumière appauvrie en rouge et enrichie en rouge lointain. La prépondérance de la lumière rouge lointaine convertit le phytochrome dans les feuilles ombragées en la forme Pr (inactive), ralentissant la croissance. Les zones non ombragées (ou même moins ombragées) les plus proches du sol forestier ont plus de feuilles de lumière rouge exposées à ces zones qui détectent la lumière rouge, ce qui active la forme Pfr et induit la croissance. En bref, les pousses végétales utilisent le système phytochrome pour pousser à l'abri de l'ombre et vers la lumière. Parce que la compétition pour la lumière est si féroce dans une communauté végétale dense, les avantages évolutifs du système phytochrome sont évidents.

Dans les graines, le système phytochrome n'est pas utilisé pour déterminer la direction et la qualité de la lumière (ombrée ou non). Au lieu de cela, est-il simplement utilisé pour déterminer s'il y a de la lumière du tout. Ceci est particulièrement important pour les espèces à très petites graines, comme la laitue. En raison de leur taille, les graines de laitue ont peu de réserves alimentaires. Leurs semis ne peuvent pas pousser longtemps avant de manquer de carburant. S'ils germaient ne serait-ce qu'un centimètre sous la surface du sol, le semis ne parviendrait jamais à la lumière du soleil et mourrait. Dans l'obscurité, le phytochrome est sous la forme Pr (forme inactive) et la graine ne germera pas elle ne germera que si elle est exposée à la lumière à la surface du sol. Lors de l'exposition à la lumière, Pr est converti en Pfr et la germination se poursuit.

La forme biologiquement inactive du phytochrome (Pr) est convertie en la forme biologiquement active Pfr sous éclairage à la lumière rouge. La lumière rouge lointaine et l'obscurité reconvertissent la molécule sous sa forme inactive.

Les plantes utilisent également le système phytochrome pour détecter le changement de saison. Le photopériodisme est une réponse biologique au moment et à la durée du jour et de la nuit. Il contrôle la floraison, la formation des bourgeons d'hiver et la croissance végétative. La détection des changements saisonniers est cruciale pour la survie des plantes. Bien que la température et l'intensité lumineuse influencent la croissance des plantes, elles ne sont pas des indicateurs fiables de la saison car elles peuvent varier d'une année à l'autre. La durée du jour est un meilleur indicateur de la période de l'année.

Comme indiqué ci-dessus, la lumière du soleil non filtrée est riche en lumière rouge mais déficiente en lumière rouge lointaine. Par conséquent, à l'aube, toutes les molécules de phytochrome d'une feuille se transforment rapidement en la forme Pfr active et restent sous cette forme jusqu'au coucher du soleil. Dans l'obscurité, la forme Pfr met des heures à revenir lentement à la forme Pr. Si la nuit est longue (comme en hiver), toute la forme Pfr revient. Si la nuit est courte (comme en été), une quantité considérable de Pfr peut rester au lever du soleil. En détectant le rapport Pr/Pfr à l'aube, une plante peut déterminer la durée du cycle jour/nuit. De plus, les feuilles conservent cette information pendant plusieurs jours, permettant une comparaison entre la durée de la nuit précédente et les nuits précédentes. Des nuits plus courtes indiquent le printemps à la plante lorsque les nuits s'allongent, l'automne approche. Ces informations, ainsi que la détection de la température et de la disponibilité de l'eau, permettent aux plantes de déterminer la période de l'année et d'ajuster leur physiologie en conséquence. Les plantes de jours courts (nuits longues) utilisent cette information pour fleurir à la fin de l'été et au début de l'automne, lorsque les nuits dépassent une durée critique (souvent huit heures ou moins). Les plantes de jours longs (nuits courtes) fleurissent au printemps, lorsque l'obscurité est inférieure à une durée critique (souvent de huit à 15 heures). Toutes les plantes n'utilisent pas le système phytochrome de cette manière. La floraison des plantes à jour neutre n'est pas régulée par la durée du jour.

Connexion carrière

HorticulteurLe mot « horticulteur » vient des mots latins pour jardin (hortus) et culturel (culture). Cette carrière a été révolutionnée par les progrès réalisés dans la compréhension des réponses des plantes aux stimuli environnementaux. Les producteurs de cultures, de fruits, de légumes et de fleurs étaient auparavant contraints de programmer leurs semis et leur récolte en fonction de la saison. Désormais, les horticulteurs peuvent manipuler les plantes pour augmenter la production de feuilles, de fleurs ou de fruits en comprenant comment les facteurs environnementaux affectent la croissance et le développement des plantes.

La gestion des serres est une composante essentielle de la formation d'un horticulteur. Pour allonger la nuit, les plantes sont recouvertes d'une toile d'ombrage occultante. Les plantes de jours longs sont irradiées à la lumière rouge en hiver pour favoriser une floraison précoce. Par exemple, la lumière fluorescente (blanc froid) à hautes longueurs d'onde bleues encourage la croissance des feuilles et est excellente pour démarrer les semis. Les lampes à incandescence (ampoules standard) sont riches en lumière rouge, et favorisent la floraison de certaines plantes. Le moment de la maturation des fruits peut être augmenté ou retardé en appliquant des hormones végétales. Récemment, des progrès considérables ont été réalisés dans le développement de races végétales adaptées à différents climats et résistantes aux ravageurs et aux dommages dus au transport. Tant le rendement que la qualité des cultures ont augmenté à la suite d'applications pratiques de la connaissance des réponses des plantes aux stimuli externes et aux hormones.

Les horticulteurs trouvent un emploi dans les laboratoires privés et gouvernementaux, les serres, les jardins botaniques et dans les domaines de la production ou de la recherche. Ils améliorent les cultures en appliquant leurs connaissances en génétique et en physiologie végétale. Pour se préparer à une carrière en horticulture, les étudiants suivent des cours de botanique, de physiologie végétale, de pathologie végétale, d'aménagement paysager et de sélection végétale. Pour compléter ces cours traditionnels, les majors en horticulture ajoutent des études en économie, commerce, informatique et communications.


Biologie (Corbeau), 10e édition

Chapitre 4 : Structure cellulaire
Chapitre 5 : Membranes
Chapitre 6 : Énergie et métabolisme
Chapitre 7 : Comment les cellules récupèrent l'énergie
Chapitre 8 : Photosynthèse
Chapitre 9 : Communication cellulaire
Chapitre 10 : Comment les cellules se divisent

Partie III Biologie génétique et moléculaire

Chapitre 11 : Reproduction sexuelle et méiose
Chapitre 12 : Modèles d'héritage
Chapitre 13 : Chromosomes, cartographie et connexion méiose et héritage
Chapitre 14 : ADN : le matériel génétique
Chapitre 15 : Les gènes et leur fonctionnement
Chapitre 16 : Contrôle de l'expression des gènes
Chapitre 17 : Biotechnologie
Chapitre 18 : Génomique
Chapitre 19 : Mécanismes cellulaires du développement

Chapitre 20 : Les gènes au sein des populations
Chapitre 21 : Les preuves de l'évolution
Chapitre 22 : L'origine des espèces
Chapitre 23 : Systématique, phylogénie et biologie comparée
Chapitre 24 : Évolution du génome
Chapitre 25 : Évolution du développement

Partie V Diversité de la vie sur Terre

Chapitre 26 : L'origine et la diversité de la vie
Chapitre 27 : Virus
Chapitre 28 : Procaryotes
Chapitre 29 : Protistes
Chapitre 30 : Plantes sans pépins
Chapitre 31 : Plantes à graines
Chapitre 32 : Les champignons
Chapitre 33 : Diversité animale et évolution des plans corporels
Chapitre 34 : Protostomes
Chapitre 35 : Deutérostomes

Partie VI Forme et fonction de la plante

Chapitre 36 : Forme végétale
Chapitre 37 : Transport dans les plantes
Chapitre 38 : Nutrition des plantes et sols
Chapitre 39 : Réactions de défense des plantes
Chapitre 40 : Systèmes sensoriels chez les plantes
Chapitre 41 : Reproduction végétale

Partie VII Forme et fonction animales

Chapitre 42 : Le corps animal et les principes de régulation
Chapitre 43 : Le système nerveux
Chapitre 44 : Systèmes sensoriels
Chapitre 45 : Le système endocrinien
Chapitre 46 : Le système musculo-squelettique
Chapitre 47 : Le système digestif
Chapitre 48 : Le système respiratoire
Chapitre 49 : Le système circulatoire
Chapitre 50 : Régulation osmotique et système urinaire
Chapitre 51 : Le système immunitaire
Chapitre 52 : Le système reproducteur
Chapitre 53 : Développement animal

Partie VIII Écologie et comportement

Chapitre 54 : Biologie comportementale
Chapitre 55 : Écologie des individus et des populations
Chapitre 56 : Écologie communautaire
Chapitre 57 : Dynamique des écosystèmes
Chapitre 58 : La biosphère
Chapitre 59 : Biologie de la conservation


Contenu

Lumière Modifier

De nombreux organes végétaux contiennent des photorécepteurs (phototropines, cryptochromes et phytochromes), dont chacun réagit très spécifiquement à certaines longueurs d'onde de la lumière. [6] Ces capteurs de lumière indiquent à la plante s'il fait jour ou nuit, la durée du jour, la quantité de lumière disponible et d'où vient la lumière. Les pousses poussent généralement vers la lumière, tandis que les racines s'en éloignent, des réponses appelées respectivement phototropisme et skototropisme. Ils sont provoqués par des pigments sensibles à la lumière comme les phototropines et les phytochromes et l'auxine, une hormone végétale. [7]

De nombreuses plantes présentent certains comportements à des moments précis de la journée, par exemple des fleurs qui ne s'ouvrent que le matin. Les plantes gardent une trace de l'heure de la journée avec une horloge circadienne. [6] Cette horloge interne est synchronisée avec l'heure solaire chaque jour en utilisant la lumière du soleil, la température et d'autres signaux, similaires aux horloges biologiques présentes dans d'autres organismes. L'horloge interne couplée à la capacité de percevoir la lumière permet également aux plantes de mesurer l'heure de la journée et ainsi de déterminer la saison de l'année. C'est ainsi que de nombreuses plantes savent quand fleurir (voir photopériodisme). [6] Les graines de nombreuses plantes ne germent qu'après avoir été exposées à la lumière. Cette réponse est réalisée par signalisation phytochrome. Les plantes sont également capables de détecter la qualité de la lumière et de réagir de manière appropriée. Par exemple, dans des conditions de faible luminosité, les plantes produisent plus de pigments photosynthétiques. Si la lumière est très vive ou si les niveaux de rayonnement ultraviolet nocif augmentent, les plantes produisent davantage de leurs pigments protecteurs qui agissent comme des écrans solaires. [8]

Gravité Modifier

Pour s'orienter correctement, les plantes doivent être capables de sentir la direction de la gravité. La réponse qui s'ensuit est connue sous le nom de gravitropisme.

Dans les racines, la gravité est détectée et traduite dans la pointe de la racine, qui grandit ensuite en s'allongeant dans le sens de la gravité. Dans les pousses, la croissance se produit dans la direction opposée, un phénomène connu sous le nom de gravitropisme négatif. [9] Les tiges de peuplier peuvent détecter la réorientation et l'inclinaison (équilibrioception) par gravitropisme. [dix]

À l'extrémité de la racine, les amyloplastes contenant des granules d'amidon tombent dans le sens de la gravité. Ce poids active des récepteurs secondaires, qui signalent à la plante la direction de l'attraction gravitationnelle. Après cela, l'auxine est redistribuée par le transport d'auxine polaire et une croissance différentielle vers la gravité commence. Dans les pousses, la redistribution de l'auxine se produit de manière à produire une croissance différentielle loin de la gravité.

Pour que la perception se produise, la plante doit souvent être capable de sentir, de percevoir et de traduire la direction de la gravité. Sans gravité, une orientation correcte ne se produira pas et la plante ne poussera pas efficacement. La racine ne pourra pas absorber les nutriments ou l'eau, et la pousse ne poussera pas vers le ciel pour maximiser la photosynthèse. [11]

Appuyez sur Modifier

Le thigmatropisme est un mouvement directionnel qui se produit chez les plantes répondant au toucher physique. [12] Les plantes grimpantes, comme les tomates, présentent un thigmotropisme, leur permettant de s'enrouler autour des objets. Ces réponses sont généralement lentes (de l'ordre de plusieurs heures) et peuvent être mieux observées avec une cinématographie accélérée, mais des mouvements rapides peuvent également se produire. Par exemple, la plante dite « sensible » (Mimosa pudica) répond au moindre contact physique en repliant rapidement ses fines feuilles pennées de manière à ce qu'elles pointent vers le bas, [13] et les plantes carnivores telles que l'attrape-mouche de Vénus (Dionaea muscipula) produisent des structures foliaires spécialisées qui se referment lorsqu'elles sont touchées ou atterries par des insectes. Dans le piège à mouches de Vénus, le toucher est détecté par des cils tapissant l'intérieur des feuilles spécialisées, qui génèrent un potentiel d'action qui stimule les cellules motrices et provoque le mouvement. [14]

Odeur Modifier

Les plantes blessées ou infectées produisent des odeurs volatiles distinctives (par exemple, le jasmonate de méthyle, le salicylate de méthyle, les feuilles vertes volatiles), qui peuvent à leur tour être perçues par les plantes voisines. [15] [16] Les plantes détectant ces sortes de signaux volatils répondent souvent en augmentant leurs défenses chimiques ou et se préparent à l'attaque en produisant des produits chimiques qui se défendent contre les insectes ou attirent les prédateurs d'insectes. [15]

Hormones végétales et signaux chimiques Modifier

Les plantes utilisent systématiquement des voies de signalisation hormonale pour coordonner leur développement et leur morphologie.

Les plantes produisent plusieurs molécules de signalisation généralement associées au système nerveux des animaux, telles que le glutamate, le GABA, l'acétylcholine, la mélatonine et la sérotonine. [17] Ils peuvent également utiliser ATP, NO et ROS pour la signalisation de la même manière que les animaux. [18]

Électrophysiologie Modifier

Les plantes ont une variété de méthodes pour fournir des signaux électriques. Les quatre méthodes de propagation communément reconnues comprennent les potentiels d'action (PA), les potentiels de variation (VP), les potentiels électriques locaux (LEP) et les potentiels systémiques (SP) [19] [20] [21]

Bien que les cellules végétales ne soient pas des neurones, elles peuvent être excitables électriquement et peuvent afficher des réponses électriques rapides sous forme de PA aux stimuli environnementaux. Les PA permettent le mouvement des ions de signalisation et des molécules de la cellule pré-potentielle vers la ou les cellules post-potentielles. Ces signaux électrophysiologiques sont constitués de gradients de flux d'ions tels que H + , K + , Cl − , Na + et Ca 2+ mais on pense aussi que d'autres ions chargés électriquement tels que Fe 3+ , Al 3+ , Mg 2 + , Zn 2+ , Mn 2+ et Hg 2+ peuvent également jouer un rôle dans les sorties en aval. [22] Le maintien de chaque gradient électrochimique d'ions est vital pour la santé de la cellule en ce sens que si la cellule parvenait à atteindre l'équilibre avec son environnement, elle serait morte. [23] [24] Cet état mort peut être dû à une variété de raisons telles que le blocage des canaux ioniques ou la perforation de la membrane.

Ces ions électrophysiologiques se lient aux récepteurs de la cellule réceptrice, provoquant des effets en aval résultant d'une ou d'une combinaison de molécules présentes. Ce moyen de transfert d'informations et d'activation de réponses physiologiques via un système de molécules de signalisation s'est avéré plus rapide et plus fréquent en présence d'AP. [22]

Ces potentiels d'action peuvent influencer des processus tels que le flux cytoplasmique à base d'actine, les mouvements des organes végétaux, les réponses des plaies, la respiration, la photosynthèse et la floraison. [25] [26] [27] [28] Ces réponses électriques peuvent provoquer la synthèse de nombreuses molécules organiques, y compris celles qui agissent comme des substances neuroactives dans d'autres organismes tels que les ions calcium. [29]

Le flux d'ions à travers les cellules influence également le mouvement d'autres molécules et solutés. Cela modifie le gradient osmotique de la cellule, entraînant des modifications de la pression de turgescence dans les cellules végétales par le flux d'eau et de soluté à travers les membranes cellulaires. Ces variations sont vitales pour l'absorption des nutriments, la croissance, de nombreux types de mouvements (tropismes et mouvements nastiques) parmi d'autres physiologie et comportement de base des plantes. [30] [31] (Higinbotham 1973 Scott 2008 Segal 2016).

Ainsi, les plantes obtiennent des réponses comportementales dans des contextes environnementaux, communicatifs et écologiques.

Perception du signal Modifier

Le comportement des plantes est médié par les phytochromes, les kinines, les hormones, la libération d'antibiotiques ou d'autres produits chimiques, les modifications du transport de l'eau et des produits chimiques, et d'autres moyens.

Les plantes ont de nombreuses stratégies pour lutter contre les ravageurs. Par exemple, ils peuvent produire une multitude de toxines chimiques différentes contre les prédateurs et les parasites ou ils peuvent induire une mort cellulaire rapide pour empêcher la propagation d'agents infectieux. Les plantes peuvent également répondre aux signaux volatils produits par d'autres plantes. [32] [33] Les niveaux de jasmonate augmentent aussi rapidement en réponse à des perturbations mécaniques telles que l'enroulement de vrilles. [34]

Chez les plantes, le mécanisme responsable de l'adaptation est la transduction du signal. [35] [36] [37] [38] Les réponses adaptatives comprennent :

  • Recherche active de lumière et de nutriments. Pour ce faire, ils modifient leur architecture, par ex. croissance et direction des branches, physiologie et phénotype. [39][40][41]
  • Feuilles et branches étant positionnées et orientées en réponse à une source lumineuse. [39][42]
  • Détecter le volume du sol et adapter la croissance en conséquence, indépendamment de la disponibilité des nutriments. [43][44][45] .

Les plantes n'ont pas de cerveau ou de réseaux neuronaux comme les animaux, cependant, les réactions au sein des voies de signalisation peuvent fournir une base biochimique pour l'apprentissage et la mémoire en plus du calcul et de la résolution de problèmes de base. [46] [47] Controversée, le cerveau est utilisé comme une métaphore dans l'intelligence végétale pour fournir une vue intégrée de la signalisation. [48]

Les plantes répondent aux stimuli environnementaux par des mouvements et des changements de morphologie. Ils communiquent tout en se disputant activement les ressources. De plus, les usines calculent avec précision leur situation, utilisent une analyse coûts-avantages sophistiquée et prennent des mesures étroitement contrôlées pour atténuer et contrôler divers facteurs de stress environnementaux. Les plantes sont également capables de faire la distinction entre les expériences positives et négatives et d'apprendre en enregistrant les souvenirs de leurs expériences passées. [49] [50] [51] [52] [53] Les plantes utilisent ces informations pour adapter leur comportement afin de survivre aux défis présents et futurs de leur environnement.

La physiologie végétale étudie le rôle de la signalisation pour intégrer les données obtenues aux niveaux génétique, biochimique, cellulaire et physiologique, afin de comprendre le développement et le comportement des plantes. Le point de vue neurobiologique considère les plantes comme des organismes de traitement de l'information avec des processus de communication assez complexes se produisant dans toute la plante individuelle. Il étudie comment les informations environnementales sont recueillies, traitées, intégrées et partagées (biologie végétale sensorielle) pour permettre ces réponses adaptatives et coordonnées (comportement des plantes) et comment les perceptions sensorielles et les événements comportementaux sont « mémorisés » afin de permettre des prédictions d'activités futures sur la base des expériences passées. Les plantes, prétendent certains [ qui? ] physiologistes des plantes, ont un comportement aussi sophistiqué que les animaux, mais cette sophistication a été masquée par les échelles de temps des réponses des plantes aux stimuli, qui sont généralement de plusieurs ordres de grandeur plus lentes que celles des animaux. [ citation requise ]

Il a été avancé que bien que les plantes soient capables de s'adapter, cela ne devrait pas être appelé intelligence en soi, car les neurobiologistes végétaux s'appuient principalement sur des métaphores et des analogies pour affirmer que les réponses complexes chez les plantes ne peuvent être produites que par l'intelligence. [54] "Une bactérie peut surveiller son environnement et initier des processus de développement appropriés aux circonstances dominantes, mais est-ce de l'intelligence ? Un comportement d'adaptation aussi simple pourrait être une intelligence bactérienne mais n'est clairement pas une intelligence animale." [55] Cependant, l'intelligence végétale correspond à une définition de l'intelligence proposée par David Stenhouse dans un livre sur l'évolution et l'intelligence animale, dans lequel il la décrit comme "un comportement variable adaptatif au cours de la vie de l'individu". [56] Les critiques du concept ont également fait valoir qu'une plante ne peut pas avoir d'objectifs une fois qu'elle a dépassé le stade de développement de la plantule car, en tant qu'organisme modulaire, chaque module cherche ses propres objectifs de survie et le comportement résultant au niveau de l'organisme n'est pas contrôlé de manière centralisée. . [55] Ce point de vue, cependant, s'accommode nécessairement de la possibilité qu'un arbre soit une collection de modules individuellement intelligents coopérant, rivalisant et s'influençant les uns les autres pour déterminer le comportement de manière ascendante. Le développement en un organisme plus grand dont les modules doivent faire face à différentes conditions et défis environnementaux n'est pas universel pour toutes les espèces végétales, cependant, car les organismes plus petits peuvent être soumis aux mêmes conditions dans leur corps, au moins, lorsque les parties souterraines et aériennes sont prises en compte. séparément. De plus, l'affirmation selon laquelle le contrôle central du développement est complètement absent des plantes est facilement falsifiée par la dominance apicale. [ citation requise ]

Le botaniste italien Federico Delpino a écrit sur l'idée d'intelligence végétale en 1867. [57] Charles Darwin a étudié le mouvement des plantes et en 1880 a publié un livre, Le pouvoir du mouvement chez les plantes. Darwin conclut :

Il n'est guère exagéré de dire que la pointe de la radicule ainsi dotée [..] agit comme le cerveau de l'un des animaux inférieurs, le cerveau étant situé à l'intérieur de l'extrémité antérieure du corps, recevant des impressions des organes des sens, et diriger les divers mouvements.

En 2020, Paco Calvo a étudié la dynamique des mouvements des plantes et a cherché à savoir si le haricot vert vise délibérément des structures de support. [58] Calvo a déclaré : « Nous voyons ces signatures de comportements complexes, la seule et unique différence étant qu'ils ne sont pas basés sur les neurones, comme c'est le cas chez les humains. Ce n’est pas seulement un comportement adaptatif, c’est un comportement anticipatif, orienté vers un objectif et flexible. » [59]

En philosophie, il existe peu d'études sur les implications de la perception des plantes. Michael Marder a proposé une phénoménologie de la vie végétale basée sur la physiologie de la perception des plantes. [60] Paco Calvo Garzon propose une approche philosophique de la perception végétale basée sur les sciences cognitives et la modélisation informatique de la conscience. [61]

Comparaison avec la neurobiologie Modifier

Les systèmes sensoriels et de réponse des plantes ont été comparés aux processus neurobiologiques des animaux. La neurobiologie végétale concerne principalement le comportement adaptatif sensoriel des plantes et l'électrophysiologie végétale. Le scientifique indien J. C. Bose est considéré comme la première personne à avoir fait des recherches et à parler de la neurobiologie des plantes. Cependant, de nombreux scientifiques et neuroscientifiques des plantes considèrent le terme « neurobiologie végétale » comme un terme impropre, car les plantes n'ont pas de neurones. [54]

Les idées derrière la neurobiologie végétale ont été critiquées dans un article de 2007 [54] publié dans Tendances en sciences végétales par Amedeo Alpi et 35 autres scientifiques, dont d'éminents biologistes végétaux comme Gerd Jürgens, Ben Scheres et Chris Sommerville. L'étendue des domaines de la science végétale représentés par ces chercheurs reflète le fait que la grande majorité de la communauté de recherche en science végétale rejette la neurobiologie végétale comme une notion légitime. Leurs principaux arguments sont les suivants : [54]

  • "La neurobiologie végétale n'ajoute pas à notre compréhension de la physiologie végétale, de la biologie des cellules végétales ou de la signalisation".
  • "Il n'y a aucune preuve de structures telles que les neurones, les synapses ou un cerveau dans les plantes".
  • L'apparition courante de plasmodesmes chez les plantes « pose un problème de signalisation d'un point de vue électrophysiologique », car un couplage électrique étendu exclurait la nécessité de tout transport de cellule à cellule de composés « de type neurotransmetteur ».

Les auteurs appellent à mettre fin aux « analogies superficielles et extrapolations discutables » si le concept de « neurobiologie végétale » doit profiter à la communauté des chercheurs. [54] Plusieurs réponses à cette critique ont tenté de clarifier que le terme « neurobiologie végétale » est une métaphore et que les métaphores se sont avérées utiles à des occasions précédentes. [62] [63] L'écophysiologie végétale décrit ce phénomène.

Parallèles dans d'autres taxons Modifier

Les concepts de perception, de communication et d'intelligence des plantes ont des parallèles dans d'autres organismes biologiques pour lesquels de tels phénomènes semblent étrangers ou incompatibles avec les compréhensions traditionnelles de la biologie, ou se sont avérés autrement difficiles à étudier ou à interpréter. Des mécanismes similaires existent dans les cellules bactériennes, les choanoflagellés, les hyphes fongiques et les éponges, parmi de nombreux autres exemples. Tous ces organismes, bien qu'ils soient dépourvus de cerveau ou de système nerveux, sont capables de ressentir leur environnement immédiat et momentané et de réagir en conséquence. Dans le cas de la vie unicellulaire, les voies sensorielles sont encore plus primitives dans le sens où elles se déroulent à la surface d'une seule cellule, par opposition à un réseau de plusieurs cellules apparentées.


30.6 : Systèmes sensoriels des plantes et réponses - Biologie

Les systèmes sensoriels des papillons sont très différents de ceux des humains (par exemple, ils peuvent voir la lumière ultraviolette et entendre les ultrasons). Ces différences peuvent rendre difficile l'étude des sens des papillons. Les papillons utilisent probablement leurs sens de nombreuses manières que nous ne connaissons pas encore parce que nous percevons le monde à travers les sens des mammifères.

TOUCHER. Le toucher est important de différentes manières au cours des stades larvaire et adulte de la vie d'un papillon. Ils sentent le toucher à travers les poils qui s'étendent à travers les cavités de l'exosquelette. Ces poils, appelés soies tactiles, sont attachés aux cellules nerveuses, qui transmettent au papillon des informations sur le mouvement des poils.

Chez les larves, les soies tactiles sont dispersées assez uniformément sur tout le corps. Vous pouvez voir ces soies sur les larves de monarque avec une simple loupe ou au microscope. Les larves ont une variété de réponses au toucher, et ces réponses peuvent changer avec le temps. (Cela pourrait être un domaine d'expérimentation intéressant pour les élèves!) De nombreux élèves remarquent que les larves se recroquevillent souvent en boule lorsqu'elles sont légèrement touchées.

Les adultes ont des soies tactiles sur presque toutes les parties de leur corps. Chez les adultes et les larves, les soies jouent un rôle important en aidant le papillon à détecter la position relative de nombreuses parties du corps (par exemple, où se trouve le deuxième segment du thorax par rapport au troisième segment). Ceci est particulièrement important pour le vol, et il existe plusieurs collections de soies et de nerfs spécialisés qui aident l'adulte à détecter le vent, la gravité et la position de la tête, du corps, des ailes, des pattes, des antennes et d'autres parties du corps. Chez les monarques, les soies des antennes de l'adulte ressentent à la fois le toucher et l'odorat.

AUDIENCE. En général, les papillons semblent avoir une mauvaise audition. Les larves perçoivent le son à travers les soies tactiles, mais elles semblent réagir principalement aux bruits soudains. Ceci est facile à observer chez les larves de monarque, qui se cabreront si vous frappez fort près d'elles. Cette réaction est souvent appelée réaction de sursaut, un comportement qui a probablement évolué pour protéger les larves des prédateurs qui font du bruit.

Si vous applaudissez à plusieurs reprises, les papillons s'habituent au bruit et cessent de répondre - un phénomène d'apprentissage appelé habituation. L'accoutumance se produit dans tout le règne animal, y compris chez l'homme. Par exemple, les gens qui vivent dans les villes cessent souvent de remarquer le bruit de la circulation jusqu'à ce qu'ils sortent à la campagne et « entendent » à nouveau son absence.

Les papillons adultes perçoivent souvent le son à travers les veines de leurs ailes, mais les scientifiques n'ont étudié cela que chez un nombre limité d'espèces. Quelques espèces de mites et de papillons (pas les monarques) émettent du son en frottant ou en cliquant ensemble sur des parties de leur corps (par exemple, les veines des ailes, les pattes, en frappant des ailes ensemble, etc.). Chez certaines espèces, cela peut être un moyen de communication entre les individus et peut jouer un rôle important dans la recherche de partenaires. Chez d'autres espèces, il semble servir de moyen d'effrayer les prédateurs tels que les oiseaux. Nous ne savons pas combien d'espèces de papillons et de mites utilisent le son, car les humains ne peuvent souvent pas entendre les bruits qu'ils produisent.


VUE. Les papillons voient très différemment au cours des différentes étapes de leur vie. La vision larvaire est limitée et pauvre. Ils voient à travers leurs 12 ocelles, qui n'ont que quelques cellules chacune (par rapport aux milliers de cellules associées aux yeux d'insectes adultes ou aux yeux humains). Cependant, les larves peuvent toujours voir la même gamme de lumière que les adultes, du rouge jusqu'à l'ultraviolet.

Les adultes voient à travers des yeux composés constitués de milliers d'ommatidies. Chaque ommatidium recueille la lumière et traite les informations visuelles à travers sa propre lentille et son propre système nerveux.


Le petit "œil de libellule" en plastique disponible dans de nombreux magasins de sciences, de jouets et de photographie peut donner aux étudiants une idée de l'apparence du monde à travers un œil composé. Les yeux composés donnent aux papillons une excellente perception de la couleur et du mouvement dans une large gamme. Les papillons peuvent voir en haut, en bas, en avant, en arrière et sur les côtés en même temps. D'un autre côté, ils ne sont pas très bons pour juger de la distance ou percevoir des motifs, et les images ne sont pas unies en une seule image continue. Les papillons voient apparemment le monde comme une série de photos plutôt que comme un film.

Les papillons peuvent également percevoir la lumière polarisée (ondes lumineuses qui se déplacent dans une seule direction, et les papillons peuvent détecter cette direction). Les abeilles utilisent leur perception de la lumière polarisée pour se déplacer vers et depuis leurs ruches, et certaines personnes suggèrent que les papillons peuvent l'utiliser de manière similaire, à la fois pour se déplacer dans leur habitat et pour migrer.

GOÛT ODEUR. Les papillons obtiennent une grande partie de leurs informations sur le monde grâce à des chimiorécepteurs dispersés dans leur corps. In butterflies, chemoreceptors are nerve cells that open onto the surface of the exoskeleton and react to the presence of different chemicals in the environment. They operate on a system similar to a lock and key. When a particular chemical runs into a chemoreceptor, it fits into a "lock" on the nerve. This fit sends a message to the nerve cell telling the butterfly that it has encountered the chemical. For example, organs on the back of butterfly tarsi sense dissolved sugar when the dissolved sugar touches these chemoreceptors, the butterfly extends its proboscis to eat the nectar its tarsi have sensed. Humans also have chemoreceptors, which are concentrated on the tongue (tastebuds) and in the nose.

Adult butterflies sense most smells through their antennae, which are densely covered with chemoreceptors, especially on the clubs. In monarchs, chemoreceptors on the antennae sense the honey odor associated with nectar and feeding as well as special chemicals released by the male, called pheromones. In general, pheromones help males and females of the same species find each other to mate. Monarch males can produce pheromones, which they secrete through special glands on the wings. In contrast to their close relatives, however, monarchs do not require pheromones for successful mating. Scientists are still studying what role, if any, pheromones play in Monarch mating rituals.

Female butterflies often have important chemoreceptors on their legs to help them find appropriate host plants for their eggs. These chemoreceptors are at the base of spines on the back of the legs, and they run up along the spine to its tip. Females drum their legs against the plant, which releases plant juices. The chemoreceptors along the spines tell the butterfly whether they are standing on the correct host plant. Monarch females test host plants with all six legs before laying eggs. They also probably have chemoreceptors on their ovipositor. Monarchs invest a lot of time into finding the correct host plant for their eggs because it is essential for the eggs' survival.


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This NASA image is a composite of several satellite-based views of Earth. To make the whole-Earth image, NASA scientists combine observations of different parts of the planet. (credit: NASA/GSFC/NOAA/USGS)

Viewed from space, Earth offers no clues about the diversity of life forms that reside there. The first forms of life on Earth are thought to have been microorganisms that existed for billions of years in the ocean before plants and animals appeared. The mammals, birds, and flowers so familiar to us are all relatively recent, originating 130 to 200 million years ago. Humans have inhabited this planet for only the last 2.5 million years, and only in the last 200,000 years have humans started looking like we do today.

Chapter 30: Plant Form and Physiology MCQ Multiple Choices Questions Quiz Test Bank

30.5 Transport of Water and Solutes in Plants

30.6 Plant Sensory Systems and Responses

Name: Biology 30 Plant Form and Physiology MCQ
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Book Size: 23 Pages
Copyright Date: 2015
Language: English US
Categories: Educational Materials

Question: Which of the following cell types forms most of the inside of a plant?

Question: Which of the following is an example of secondary growth?

increase in thickness or girth

Question: Plant regions of continuous growth are made up of ________.

Question: Stem regions at which leaves are attached are called ________.

Question: Newly-formed root cells begin to form different cell types in the ________.

Question: Roots that enable a plant to grow on another plant are called ________.

Question: Which of the following is the major site of photosynthesis?

Question: Tracheids, vessel elements, sieve-tube cells, and companion cells are components of ________.

Question: The ________ forces selective uptake of minerals in the root.

Question: The primary growth of a plant is due to the action of the ________.


Changes in splicing and neuromodulatory gene expression programs in sensory neurons with pheromone signaling and social experience

Social experience and pheromone signaling in ORNs affect pheromone responses and male courtship behaviors in Drosophile, however, the molecular mechanisms underlying this circuit-level neuromodulation remain less clear. Previous studies identified social experience and pheromone signaling-dependent modulation of chromatin around behavioral switch gene fruitless, which encodes a transcription factor necessary and sufficient for male behaviors. To identify the molecular mechanisms driving social experience-dependent neuromodulation, we performed RNA-seq from antennal samples of mutant fruit flies in pheromone receptors and fruitless, as well as grouped or isolated wild-type males. We found that loss of pheromone detection differentially alters the levels of fruitless exons suggesting changes in splicing patterns. In addition, many Fruitless target neuromodulatory genes, such as neurotransmitter receptors, ion channels, and ion transporters, are differentially regulated by social context and pheromone signaling. Our results suggest that modulation of circuit activity and behaviors in response to social experience and pheromone signaling arise due to changes in transcriptional programs for neuromodulators downstream of behavioral switch gene function.


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