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7.11 : Le tissu nerveux médie la perception et la réponse - Biologie


Objectifs d'apprentissage

  • Identifier les classes de cellules qui composent le tissu nerveux
  • Discuter de la façon dont le tissu nerveux médie la perception et la réponse

Le tissu nerveux est caractérisé comme étant excitable et capable d'envoyer et de recevoir des signaux électrochimiques qui fournissent au corps des informations. Deux grandes classes de cellules constituent le tissu nerveux : les neurone et névroglie (Figure 1). Les neurones propagent l'information via des impulsions électrochimiques, appelées potentiels d'action, qui sont biochimiquement liées à la libération de signaux chimiques. La névroglie joue un rôle essentiel en soutenant les neurones et en modulant la propagation de leurs informations.

Suivez ce lien pour en savoir plus sur le tissu nerveux. Quelles sont les principales parties d'une cellule nerveuse?

Les neurones présentent une morphologie particulière, bien adaptée à leur rôle de cellules conductrices, avec trois parties principales. Le corps cellulaire comprend la majeure partie du cytoplasme, les organites et le noyau. Les dendrites se ramifient du corps cellulaire et apparaissent comme de fines extensions. Une longue « queue », l'axone, s'étend du corps du neurone et peut être enveloppée dans une couche isolante appelée myéline, qui est formé de cellules accessoires. La synapse est l'espace entre les cellules nerveuses, ou entre une cellule nerveuse et sa cible, par exemple, un muscle ou une glande, à travers laquelle l'impulsion est transmise par des composés chimiques appelés neurotransmetteurs. Les neurones classés comme neurones multipolaires ont plusieurs dendrites et un seul axone proéminent. Les neurones bipolaires possèdent une seule dendrite et un seul axone avec le corps cellulaire, tandis que les neurones unipolaires n'ont qu'un seul processus s'étendant à partir du corps cellulaire, qui se divise en une dendrite fonctionnelle et en un axone fonctionnel. Lorsqu'un neurone est suffisamment stimulé, il génère un potentiel d'action qui se propage le long de l'axone vers la synapse. Si suffisamment de neurotransmetteurs sont libérés au niveau de la synapse pour stimuler le prochain neurone ou cible, une réponse est générée.

La deuxième classe de cellules neurales comprend les neuroglies ou cellules gliales, qui ont été caractérisées comme ayant un simple rôle de support. Le mot «glia» vient du mot grec pour colle. Des recherches récentes mettent en lumière le rôle plus complexe de la névroglie dans le fonctionnement du cerveau et du système nerveux. Astrocyte les cellules, nommées pour leur forme d'étoile distinctive, sont abondantes dans le système nerveux central. Les astrocytes ont de nombreuses fonctions, notamment la régulation de la concentration ionique dans l'espace intercellulaire, l'absorption et/ou la dégradation de certains neurotransmetteurs et la formation de la barrière hémato-encéphalique, la membrane qui sépare le système circulatoire du cerveau. Les microglies protègent le système nerveux contre les infections mais ne sont pas des tissus nerveux car elles sont liées aux macrophages. Oligodendrocytes les cellules produisent de la myéline dans le système nerveux central (cerveau et moelle épinière) tandis que le Cellule de Schwann produit de la myéline dans le système nerveux périphérique (Figure 2).


Tissu nerveux

Le tissu nerveux est composé de deux types de cellules, les neurones et les cellules gliales. Les neurones sont le principal type de cellule que la plupart des gens associent au système nerveux. Ils sont responsables du calcul et de la communication fournis par le système nerveux. Ils sont électriquement actifs et libèrent des signaux chimiques vers les cellules cibles. Les cellules gliales, ou glies, sont connues pour jouer un rôle de soutien pour le tissu nerveux. Les recherches en cours visent un rôle élargi que les cellules gliales pourraient jouer dans la signalisation, mais les neurones sont toujours considérés comme la base de cette fonction. Les neurones sont importants, mais sans support glial, ils ne pourraient pas remplir leur fonction.


Types de tissus

  • Identifier les quatre principaux types de tissus
  • Discuter des fonctions de chaque type de tissu
  • Relier la structure de chaque type de tissu à leur fonction
  • Discuter de l'origine embryonnaire des tissus
  • Identifier les trois principales couches germinales
  • Identifier les principaux types de membranes tissulaires

Le terme tissu est utilisé pour décrire un groupe de cellules trouvées ensemble dans le corps. Les cellules d'un tissu partagent une origine embryonnaire commune. L'observation microscopique révèle que les cellules d'un tissu partagent des caractéristiques morphologiques et sont disposées selon un motif ordonné qui remplit les fonctions du tissu. Du point de vue évolutif, les tissus apparaissent dans des organismes plus complexes. Par exemple, les protistes multicellulaires, anciens eucaryotes, n'ont pas de cellules organisées en tissus.

Bien qu'il existe de nombreux types de cellules dans le corps humain, elles sont organisées en quatre grandes catégories de tissus : épithéliaux, conjonctifs, musculaires et nerveux. Chacune de ces catégories est caractérisée par des fonctions spécifiques qui contribuent à la santé globale et au maintien du corps. Une perturbation de la structure est un signe de blessure ou de maladie. De tels changements peuvent être détectés par l'histologie, l'étude microscopique de l'apparence, de l'organisation et de la fonction des tissus.

Les quatre types de tissus

Le tissu épithélial, également appelé épithélium, fait référence aux feuilles de cellules qui recouvrent les surfaces extérieures du corps, tapissent les cavités internes et les passages et forment certaines glandes. Le tissu conjonctif, comme son nom l'indique, lie les cellules et les organes du corps entre eux et fonctionne dans la protection, le soutien et l'intégration de toutes les parties du corps. Le tissu musculaire est excitable, répondant à la stimulation et se contractant pour fournir un mouvement, et se présente sous trois types principaux : le muscle squelettique (volontaire), le muscle lisse et le muscle cardiaque dans le cœur. Le tissu nerveux est également excitable, permettant la propagation de signaux électrochimiques sous forme d'influx nerveux qui communiquent entre différentes régions du corps (Figure 4.2).

Le niveau d'organisation suivant est l'organe, où plusieurs types de tissus se réunissent pour former une unité de travail. Tout comme la connaissance de la structure et de la fonction des cellules vous aide dans votre étude des tissus, la connaissance des tissus vous aidera à comprendre le fonctionnement des organes. Les tissus épithéliaux et conjonctifs sont discutés en détail dans ce chapitre. Les tissus musculaires et nerveux ne seront abordés que brièvement dans ce chapitre.

Figure 4.2 Quatre types de tissus : corps Les quatre types de tissus sont illustrés dans le tissu nerveux, le tissu épithélial squameux stratifié, le tissu du muscle cardiaque et le tissu conjonctif dans l'intestin grêle. Dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du tissu nerveux, LM &fois 872, LM &fois 282, LM &fois 460, LM &fois 800. (Micrographies fournies par les Regents of University of Michigan Medical School &copie 2012)

Origine embryonnaire des tissus

Le zygote, ou ovule fécondé, est une cellule unique formée par la fusion d'un ovule et d'un spermatozoïde. Après la fécondation, le zygote donne lieu à des cycles mitotiques rapides, générant de nombreuses cellules pour former l'embryon. Les premières cellules embryonnaires générées ont la capacité de se différencier en n'importe quel type de cellule dans le corps et, en tant que telles, sont appelées totipotentes, ce qui signifie que chacune a la capacité de se diviser, de se différencier et de se développer en un nouvel organisme. Au fur et à mesure que la prolifération cellulaire progresse, trois lignées cellulaires principales sont établies au sein de l'embryon. Comme expliqué dans un chapitre ultérieur, chacune de ces lignées de cellules embryonnaires forme les couches germinales distinctes à partir desquelles tous les tissus et organes du corps humain finissent par se former. Chaque couche germinale est identifiée par sa position relative : ectoderme (ecto- = &ldquooter&rdquo), mésoderme (meso- = &ldquomiddle&rdquo), et endoderme (endo- = &ldquoinner&rdquo). La figure 4.3 montre les types de tissus et d'organes associés à chacune des trois couches germinales. Notez que le tissu épithélial provient des trois couches, alors que le tissu nerveux provient principalement de l'ectoderme et le tissu musculaire du mésoderme.

Figure 4.3 Origine embryonnaire des tissus et des principaux organes

LIEN INTERACTIF

Regardez ce diaporama pour en savoir plus sur les cellules souches. En quoi les cellules souches somatiques diffèrent-elles des cellules souches embryonnaires ?

Membranes tissulaires

Une membrane tissulaire est une fine couche ou feuille de cellules qui recouvre l'extérieur du corps (par exemple, la peau), les organes (par exemple, le péricarde), les voies de passage internes qui mènent à l'extérieur du corps (par exemple, les mésentères abdominaux ), et le revêtement des cavités articulaires mobiles. Il existe deux types fondamentaux de membranes tissulaires : le tissu conjonctif et les membranes épithéliales (Figure 4.4).

Figure 4.4 Membranes tissulaires Les deux grandes catégories de membranes tissulaires dans le corps sont (1) les membranes du tissu conjonctif, qui comprennent les membranes synoviales, et (2) les membranes épithéliales, qui comprennent les muqueuses, les membranes séreuses et la membrane cutanée, en d'autres termes , la peau.

Membranes de tissu conjonctif

La membrane du tissu conjonctif est formée uniquement de tissu conjonctif. Ces membranes encapsulent des organes, tels que les reins, et tapissent nos articulations mobiles. Une membrane synoviale est un type de membrane de tissu conjonctif qui tapisse la cavité d'une articulation librement mobile. Par exemple, les membranes synoviales entourent les articulations de l'épaule, du coude et du genou. Les fibroblastes de la couche interne de la membrane synoviale libèrent de l'hyaluronane dans la cavité articulaire. L'acide hyaluronique emprisonne efficacement l'eau disponible pour former le liquide synovial, un lubrifiant naturel qui permet aux os d'une articulation de se déplacer librement les uns contre les autres sans trop de friction. Ce liquide synovial échange facilement de l'eau et des nutriments avec le sang, comme le font tous les fluides corporels.

Membranes épithéliales

La membrane épithéliale est composée d'épithélium attaché à une couche de tissu conjonctif, par exemple votre peau. La membrane muqueuse est également un composite de tissus conjonctifs et épithéliaux. Parfois appelées muqueuses, ces membranes épithéliales tapissent les cavités corporelles et les passages creux qui s'ouvrent sur l'environnement extérieur, et comprennent les voies digestives, respiratoires, excrétrices et reproductives. Le mucus, produit par les glandes exocrines épithéliales, recouvre la couche épithéliale. Le tissu conjonctif sous-jacent, appelé lamina propria (littéralement &quoown layer&rdquo), aide à soutenir la fragile couche épithéliale.

Une membrane séreuse est une membrane épithéliale composée d'épithélium d'origine mésodermique appelé mésothélium qui est soutenu par le tissu conjonctif. Ces membranes tapissent les cavités coelomiques du corps, c'est-à-dire les cavités qui ne s'ouvrent pas vers l'extérieur, et elles recouvrent les organes situés à l'intérieur de ces cavités. Ce sont essentiellement des sacs membraneux, avec du mésothélium tapissant l'intérieur et du tissu conjonctif à l'extérieur. Le liquide séreux sécrété par les cellules du mésothélium pavimenteux mince lubrifie la membrane et réduit l'abrasion et la friction entre les organes. Les membranes séreuses sont identifiées selon leur localisation. Trois membranes séreuses tapissent la cavité thoracique, les deux plèvres qui recouvrent les poumons et le péricarde qui recouvre le cœur. Un quatrième, le péritoine, est la membrane séreuse de la cavité abdominale qui recouvre les organes abdominaux et forme des doubles feuilles de mésentères qui suspendent de nombreux organes digestifs.

La peau est une membrane épithéliale aussi appelée membrane cutanée. C'est une membrane épithéliale squameuse stratifiée reposant sur le tissu conjonctif. La surface apicale de cette membrane est exposée à l'environnement extérieur et est recouverte de cellules mortes kératinisées qui aident à protéger le corps de la dessiccation et des agents pathogènes.


Discussion

Nous avons précédemment trouvé que désat1 affecte séparément les deux principaux aspects de la communication phéromonale : ce phénomène de pléiotropie était lié à la variation quantitative de transcrits distincts (9, 27). Ici, nous avons montré que le contrôle séparé de l'émission et de la réception des phéromones sexuelles dépend de l'effet de régions régulatrices putatives distinctes ciblant soit les cellules non neuronales nécessaires à la biosynthèse des phéromones, soit les neurones impliqués dans la perception des phéromones. Si, chez plusieurs espèces de papillons nocturnes, l'émergence de nouveaux signaux olfactifs dépend des enzymes désaturases, leur implication dans la réception de ces signaux n'a pas été démontrée (30). Par exemple, dans la pyrale du maïs Ostrinia nubilalis, le système de communication phéromonale dépend de facteurs de ségrégation avec différents chromosomes et avec des loci distincts sur le même autosome (12). Les différences phéromonales entre O. nubilalis et Ostrinia furnacalis résulter de l'activation d'un désaturase gène dans O. furnacalis—inactivé dans tous les autres Ostrinie espèce—combinée à la présence de mâles rares capables de répondre à la nouvelle phéromone (31). Cependant, l'effet de l'ancêtre désaturase gène dans la capacité de O. furnacalis mâles pour répondre à ce nouveau composé reste inconnu, et cela contraste avec les multiples aspects phéromonaux contrôlés par le désat1 gène dans D. melanogaster.

En accord avec d'autres études (32-34), nos données mettent clairement en évidence le rôle des œnocytes dans la production de phéromones sexuelles, et l'effet additif - dans une moindre mesure - d'autres tissus sur ce processus. L'effet modéré induit par PRR(RA)-Gal4 > UAS-desat1 ARNi sur la production de phéromones indique que l'IP exerce son action via un contrôle neurohormonal, comme suggéré par d'autres études (9, 35-37). Les modifications modérées de la production de phéromones induites par PRR(RC)-Gal4 > UAS-desat1 ARNi suggèrent que FB contribue également à la synthèse de CH, comme précédemment supposé (33). L'une des fonctions principales de désat1 peut être de réguler le métabolisme des lipides chez la mouche (38), soit directement [avec le FB et les œnocytes (38, 39)] soit par le contrôle hormonal [des IP (40, 41)]. Ce gène cible également les tissus impliqués dans la régulation de la teneur en eau (tubule de Malpighi et papille rectale) et cela peut être lié au fait que les CH servent également à réguler la teneur en eau dans le corps de la mouche (42).

Régulation à la baisse ciblée de désat1 a également induit des effets nets sur la discrimination phéromonale : parmi les lignées transgéniques, seules PRR(-1102)-Gal4 > UAS-desat1 ARNi les mâles ont montré une discrimination phéromonale remarquablement altérée. Fait intéressant, ce pilote a ciblé les cellules neurales potentiellement impliquées dans la perception des phéromones et, plus particulièrement, dans les neurones logés par les sensilles trichoïdes (43), qui se projettent vers un glomérule sexuellement dimorphe (DA1) (44)]. Ce glomérule est impliqué dans la perception de cis-acétate de vaccényle (45, 46), une phéromone volatile spécifique au mâle produite dans l'EjB (47), modulant le comportement sexuel (18, 29). Les sensilles trichoïdes et basiconiques pourraient également répondre à d'autres phéromones sexuelles (43, 48), telles que le 7-T (un CH à prédominance masculine) que l'on pense être perçu par l'antenne (49).

En dehors de la communication phéromonale, le désat1 gène est également exprimé dans une variété de tissus modulant d'autres aspects de la reproduction tels que la maturation des gamètes (par les testicules, les glandes accessoires et les ovaires), et leur libération par les mouches mâles (EjB) et femelles [PI (50) et les glandes accessoires (51)]. Parce que certains de désat1-les tissus positifs produisent également des signaux sexuels [cis-acétate de vaccényle dans les EjB (47) CH dans les œnocytes et les peptides sexuels FB (32 –34) dans les glandes accessoires (52)], un processus de coévolution possible peut avoir façonné certains désat1 régions régulatrices pour permettre l'expression dans les neurones chimiosensoriels et cérébraux sensibles aux phéromones sexuelles. Notre prochain défi consistera à démêler précisément la fonction de désat1 dans ces neurones en relation avec leur rôle dans la perception phéromonale.


Préface

Anatomie et physiologie humaines est conçu pour le cours d'anatomie et de physiologie de deux semestres suivi par les étudiants en sciences de la vie et en sciences paramédicales. Le manuel suit la portée et la séquence de la plupart des cours d'anatomie et de physiologie humaines, et sa couverture et son organisation ont été éclairées par des centaines d'instructeurs qui enseignent le cours. Les instructeurs peuvent personnaliser le livre, en l'adaptant à l'approche qui fonctionne le mieux dans leur classe. Les illustrations de ce manuel visent à concentrer l'apprentissage des élèves à travers un puissant mélange de représentations traditionnelles et d'innovations pédagogiques. La couleur est utilisée avec parcimonie, pour souligner les aspects les plus importants d'une illustration donnée. L'utilisation importante de micrographies de l'Université du Michigan complète les illustrations et fournit aux étudiants une représentation alternative significative de chaque concept. Enfin, les éléments d'enrichissement offrent une pertinence et un contexte plus approfondi aux étudiants, en particulier dans les domaines de la santé, de la maladie et des informations pertinentes pour la carrière qu'ils envisagent.

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Sur Anatomie et physiologie

Couverture et portée

Les unités de notre Anatomie et physiologie manuel respectent la portée et la séquence suivies par la plupart des cours de deux semestres à l'échelle nationale. Les choix de développement pour ce manuel ont été faits avec la direction de centaines de professeurs qui sont profondément impliqués dans l'enseignement de ce cours. Ces choix ont conduit à des innovations dans les domaines de l'art, de la terminologie, de l'orientation professionnelle, des applications pratiques et de l'apprentissage multimédia, le tout dans le but d'accroître la pertinence pour les étudiants. Nous nous sommes efforcés de rendre la discipline significative et mémorable pour les étudiants, afin qu'ils puissent en tirer une connaissance pratique qui enrichira leurs futures études.

Unité 1 : Niveaux d'organisation

Les chapitres 1 à 4 fournissent aux étudiants une compréhension de base de l'anatomie et de la physiologie humaines, y compris son langage, les niveaux d'organisation et les bases de la chimie et de la biologie cellulaire. Ces chapitres fournissent une base pour une étude plus approfondie du corps. Ils se concentrent également particulièrement sur la façon dont les régions du corps, les produits chimiques importants et les cellules maintiennent l'homéostasie.
Chapitre 1 Une introduction au corps humain
Chapitre 2 Le niveau chimique d'organisation
Chapitre 3 Le niveau cellulaire d'organisation
Chapitre 4 Le niveau d'organisation tissulaire

Unité 2 : Soutien et mouvement

Dans les chapitres 5 à 11, les élèves explorent la peau, le plus grand organe du corps, et examinent les systèmes squelettique et musculaire du corps, en suivant une séquence traditionnelle de sujets. Cette unité est la première à guider les étudiants à travers des systèmes spécifiques du corps et, ce faisant, elle se concentre sur l'homéostasie ainsi que sur les maladies et les conditions qui peuvent la perturber.
Chapitre 5 Le système tégumentaire
Chapitre 6 Os et tissus squelettiques
Chapitre 7 Le squelette axial
Chapitre 8 Le squelette appendiculaire
Chapitre 9 Articulations
Chapitre 10 Tissu musculaire
Chapitre 11 Le système musculaire

Unité 3 : Régulation, intégration et contrôle

Les chapitres 12 à 17 aident les élèves à répondre aux questions sur le contrôle et la régulation des systèmes nerveux et endocrinien. En rupture avec l'enchaînement traditionnel des thèmes, les sens particuliers sont intégrés dans le chapitre sur le système nerveux somatique. Le chapitre sur l'examen neurologique offre aux étudiants une approche unique pour comprendre le fonctionnement du système nerveux à l'aide de cinq tests diagnostiques simples mais puissants.
Chapitre 12 Introduction au système nerveux
Chapitre 13 L'anatomie du système nerveux
Chapitre 14 Le système nerveux somatique
Chapitre 15 Le système nerveux autonome
Chapitre 16 L'examen neurologique
Chapitre 17 Le système endocrinien

Unité 4 : Fluides et transport

Dans les chapitres 18 à 21, les élèves examinent les principaux moyens de transport des matériaux nécessaires pour soutenir le corps humain, réguler son environnement interne et assurer sa protection.
Chapitre 18 Sang
Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur
Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : vaisseaux sanguins et circulation
Chapitre 21 Le système lymphatique et l'immunité

Unité 5 : Échange d'énergie, d'entretien et d'environnement

Dans les chapitres 22 à 26, les élèves découvrent l'interaction entre les systèmes corporels et l'environnement extérieur pour l'échange de matériaux, la capture d'énergie, la libération de déchets et la maintenance globale des systèmes internes qui régulent l'échange. Les explications et les illustrations sont particulièrement axées sur la relation entre la structure et la fonction.
Chapitre 22 Le système respiratoire
Chapitre 23 Le système digestif
Chapitre 24 Nutrition et métabolisme
Chapitre 25 Le système urinaire
Chapitre 26 Équilibre hydrique, électrolytique et acide-base

Unité 6 : Développement humain et continuité de la vie

Les derniers chapitres examinent les systèmes reproducteurs masculin et féminin, décrivent le processus de développement humain et les différentes étapes de la grossesse, et se terminent par un examen des mécanismes de l'hérédité.
Chapitre 27 Le système reproducteur
Chapitre 28 Développement et héritage génétique

Fondements et caractéristiques pédagogiques

Anatomie et physiologie est conçu pour promouvoir la culture scientifique. Tout au long du texte, vous trouverez des fonctionnalités qui engagent les étudiants en poussant les sujets sélectionnés un peu plus loin.

  • Déséquilibres homéostatiques traite des effets et des résultats des déséquilibres dans le corps.
  • Troubles présente un trouble qui est pertinent pour le système corporel à portée de main. Cette fonction peut se concentrer sur un trouble spécifique ou sur un ensemble de troubles connexes.
  • Maladies présente une maladie qui est pertinente pour le système corporel à portée de main.
  • Vieillissement explore l'effet du vieillissement sur le système du corps et les troubles spécifiques qui se manifestent au fil du temps.
  • Connexions de carrière présente des informations sur les diverses carrières souvent poursuivies par les étudiants paramédicaux, tels que technicien médical, médecin légiste et neurophysiologiste. Les étudiants sont initiés aux exigences éducatives et aux responsabilités quotidiennes de ces carrières.
  • Connexions quotidiennes lier les concepts anatomiques et physiologiques aux questions émergentes et en discuter en termes de vie quotidienne. Les sujets comprennent « Stéroïdes anabolisants » et « L'effet de la fumée de tabac secondaire ».
  • Liens interactifs dirigez les étudiants vers des exercices en ligne, des simulations, des animations et des vidéos pour ajouter un contexte plus complet au contenu de base et aider à améliorer la compréhension du matériel. De nombreuses fonctionnalités incluent des liens vers les WebScopes interactifs de l'Université du Michigan, qui permettent aux étudiants de zoomer sur les micrographies de la collection. Ces ressources ont été vérifiées par des examinateurs et d'autres experts en la matière pour s'assurer qu'elles sont efficaces et exactes. Nous encourageons vivement les étudiants à explorer ces liens, que ce soit en visionnant une vidéo ou en saisissant des données dans une simulation, pour acquérir une expérience optimale et apprendre à rechercher des informations de manière indépendante.

Art dynamique et centré sur l'apprenant

Notre approche unique des visuels est conçue pour mettre l'accent uniquement sur les composants les plus importants d'une illustration donnée. Le style artistique vise particulièrement à concentrer l'apprentissage des élèves grâce à un puissant mélange de représentations traditionnelles et d'innovations pédagogiques.

Une grande partie de l'art de ce livre se compose d'illustrations au trait noir. La ligne la plus forte est utilisée pour mettre en évidence les structures les plus importantes, et l'ombrage est utilisé pour montrer la dimension et la forme. La couleur est utilisée avec parcimonie pour mettre en évidence et clarifier le principal point anatomique ou fonctionnel de l'illustration. Cette technique vise à attirer l'attention des élèves sur le point d'apprentissage critique de l'illustration, sans les distraire des dégradés, des ombres et des hautes lumières excessifs. La pleine couleur est utilisée lorsque la structure ou le processus l'exige (par exemple, les diagrammes musculaires et les illustrations du système cardiovasculaire).

En mettant en évidence les parties les plus importantes de l'illustration, l'illustration aide les élèves à se concentrer sur les points les plus importants sans les submerger.

Micrographies

Les grossissements des micrographies ont été calculés en fonction de l'objectif fourni avec l'image. Si une micrographie était enregistrée à 40× et que l'image était agrandie de 2× supplémentaires, nous avons calculé que le grossissement final de la micrographie était de 80×.

Veuillez noter que, lors de la visualisation électronique du manuel, le grossissement micrographique fourni dans le texte ne tient pas compte de la taille et du grossissement de l'écran de votre appareil électronique. Il peut y avoir des variations.

Ces glandes sécrètent des huiles qui lubrifient et protègent la peau. LM × 400. (Micrographie fournie par les Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Ressources additionnelles

Ressources pour les étudiants et les instructeurs

Nous avons compilé des ressources supplémentaires pour les étudiants et les instructeurs, notamment des guides de démarrage, un guide de solution pour les instructeurs et des diapositives PowerPoint. Les ressources instructeur nécessitent un compte instructeur vérifié, que vous pouvez demander lorsque vous vous connectez ou créez votre compte sur openstax.org. Profitez de ces ressources pour compléter votre livre OpenStax.

Ressources partenaires

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À propos des auteurs

Auteurs principaux contributeurs

J. Gordon Betts, Tyler Junior College
Peter Desaix, Université de Caroline du Nord à Chapel Hill
Eddie Johnson, Collège communautaire du centre de l'Oregon
Jody E. Johnson, Collège communautaire d'Arapahoe
Oksana Korol, Collège communautaire Aims
Dean Kruse, Collège communautaire de Portland
Brandon Poe, Collège communautaire technique de Springfield
James A. Wise, Université de Hampton
Mark Womble, Université d'État de Youngstown
Kelly A. Young, Université d'État de Californie, Long Beach

Conseiller

Auteurs contributeurs

Kim Aaronson, Aquarius Institute Triton College
Lopamudra Agarwal, Collège technique d'Augusta
Gary Allen, Université Dalhousie
Robert Allison, Collège communautaire McLennan
Heather Armbruster, Collège communautaire de l'État de l'Union du Sud
Timothy Ballard, Université de Caroline du Nord Wilmington
Matthew Barlow, Université de l'Est du Nouveau-Mexique
William Blaker, Université Furman
Julie Bowers, Université d'État de l'Est du Tennessee
Emily Bradshaw, Florida Southern College
Nishi Bryska, Université de Caroline du Nord, Charlotte
Susan Caley Opsal, Collège communautaire de la vallée de l'Illinois
Boyd Campbell, Collège sud-ouest de médecine naturopathique et des sciences de la santé
Ann Caplea, Université Walsh
Marnie Chapman, Université d'Alaska, Sitka
Barbara Christie-Pope, Collège Cornell
Kenneth Crane, Collège Texarkana
Maurice Culver, Florida State College à Jacksonville
Heather Cushman, Collège communautaire de Tacoma
Noelle Cutter, Collège Molloy
Lynnette Danzl-Tauer, Rock Valley College
Jane Davis, Université Aurora
AnnMarie DelliPizzi, Collège dominicain
Susan Dentel, Collège communautaire de Washtenaw
Pamela Dobbins, Shelton State Community College
Patty Dolan, Université luthérienne du Pacifique
Sondra Dubowsky, Collège communautaire McLennan
Peter Dukehart, Collège communautaire de Trois-Rivières
Ellen DuPré, Collège Central
Elizabeth DuPriest, Warner Pacific College
Pam Elf, Université du Minnesota
Sharon Ellerton, Collège communautaire de Queensborough
Carla Endres, Utah State University – College of Eastern Utah: Campus de San Juan
Myriam Feldman, Institut de technologie du lac Washington Collège communautaire de Cascadia
Greg Fitch, Université d'Avila
Lynn Gargan, Collège du comté de Tarant
Michael Giangrande, Collège communautaire d'Oakland
Chaya Gopalan, Collège de pharmacie de Saint-Louis
Victor Greco, Collège technique de Chattahoochee
Susanna Heinze, Skagit Valley College
Ann Henninger, Collège de Wartburg
Dale Horeth, Collège communautaire Tidewater
Michael Hortsch, Université du Michigan
Rosemary Hubbard, Université Marymount
Mark Hubley, Collège communautaire de Prince George
Branko Jablanovic, Collège du comté de Lake
Norman Johnson, Université du Massachusetts Amherst
Mark Jonasson, North Arkansas College
Jeff Keyte, Collège de Sainte-Marie
William Kleinelp, Collège du comté de Middlesex
Leigh Kleinert, Collège communautaire de Grand Rapids
Brenda Leady, Université de Tolède
John Lepri, Université de Caroline du Nord, Greensboro
Sarah Leupen, Université du Maryland, comté de Baltimore
Lihua Liang, Université Johns Hopkins
Robert Mallet, Centre des sciences de la santé de l'Université du Texas du Nord
Bruce Maring, Collège d'État de Daytona
Elisabeth Martin, Collège du comté de Lake
Natalie Maxwell, Carl Albert State College, Sallisaw
Julie May, Université William Carey
Debra McLaughlin, Université du Maryland University College
Nicholas Mitchell, Université Saint-Bonaventure
Shobhana Natarajan, Collège Brookhaven
Phillip Nicotera, Collège de Saint-Pétersbourg
Mary Jane Niles, Université de San Francisco
Ikemefuna Nwosu, Parkland College Lake Land College
Betsy Ott, Tyler Junior College
Ivan Paul, Collège communautaire John Wood
Aaron Payette, Collège du sud du Nevada
Scott Payne, Kentucky Wesleyan College
Cameron Perkins, Collège de Géorgie du Sud
David Pfeiffer, Université d'Alaska, Anchorage
Thomas Pilat, Illinois Central College
Eileen Preston, Collège du comté de Tarrant
Mike Pyle, Université Olivet Nazaréen
Robert Rawding, Université Gannon
Jason Schreer, Université d'État de New York à Potsdam
Laird Sheldahl, Collège communautaire de Mt. Hood
Brian Shmaefsky, Système universitaire Lone Star
Douglas Sizemore, Collège communautaire de l'État de Bevill
Susan Spencer, Collège communautaire de Mount Hood
Cynthia Standley, Université de l'Arizona
Robert Sullivan, Collège Mariste
Eric Sun, Middle Georgia State College
Tom Swenson, Collège Ithaca
Kathleen Tallman, Université Azusa Pacific
Rohinton Tarapore, Université de Pennsylvanie
Elizabeth Tattersall, Western Nevada College
Mark Thomas, University of Northern Colorado
Janis Thompson, Lorain County Community College
Rita Thrasher, Pensacola State College
David Van Wylen, St. Olaf College
Lynn Wandrey, Mott Community College
Margaret Weck, St. Louis College of Pharmacy
Kathleen Weiss, George Fox University
Neil Westergaard, Williston State College
David Wortham, West Georgia Technical College
Umesh Yadav, University of Texas Medical Branch
Tony Yates, Oklahoma Baptist University
Justin York, Glendale Community College
Cheri Zao, North Idaho College
Elena Zoubina, Bridgewater State University Massasoit Community College
Shobhana Natarajan, Alcon Laboratories, Inc.

Remerciement spécial

OpenStax wishes to thank the Regents of University of Michigan Medical School for the use of their extensive micrograph collection. Many of the UM micrographs that appear in Anatomy and Physiology are interactive WebScopes, which students can explore by zooming in and out.

We also wish to thank the Open Learning Initiative at Carnegie Mellon University, with whom we shared and exchanged resources during the development of Anatomy and Physiology.


The authors declare that they have no conflict of interest.

Nom de fichier La description
cam41312-sup-0001-TableS1.docWord document, 126 KB Tableau S1. Overview of cannabinoids’ actions in cancer cell lines.

Remarque : L'éditeur n'est pas responsable du contenu ou de la fonctionnalité des informations fournies par les auteurs. Toute question (autre que le contenu manquant) doit être adressée à l'auteur correspondant à l'article.


Psychogenic Fever

In 1930, Falcon-Lesses 18 made precise descriptions of a 20-year-old woman who exhibited a high oral temperature around 37.8ଌ when she visited the clinic but a normal temperature at home. Her temperature increased following venipuncture, a visit by physicians, or vaginal examination in the hospital as well as during arguments with her sister at home. For example, venipuncture increased her Tc from 36.61ଌ to 37.39ଌ (a 0.78ଌ increase), occurring within 5 min. Falcon-Lesses termed these stress-induced hyperthermic responses of this patient “psychogenic fever.”

Psychogenic fever is comprised of several subtypes in terms of magnitude and duration. I would like to describe some patients I have treated. Fig.ਁ indicates an acute onset, short-lasting, prominent psychogenic fever in a 15-year-old schoolgirl. Like this case, some patients develop a high Tc abruptly (up to 41ଌ) when they are exposed to emotional events. She repeatedly developed an antipyretic drug-resistant high axillary temperature around 39ଌ only on the days when she went to school (underlined black bar) that returned to around 36.5ଌ after coming back home and remained normal on days when she stayed at home. There were no inflammatory signs even when she exhibited a high temperature. The fever was not factitious, either. She was a courteous, obedient, and good girl. Via diagnostic interview, she said she wanted to go to school but felt very tense and sad at school because some classmates teased and bullied a friend who had a physical handicap. She hated to see it, but could not do anything. While she wanted to stay at school even when she had a high temperature, she gradually felt hotter and fatigued as her temperature increased. Consequently, her school nurse regularly asked her to go home or to the hospital. Eventually, she changed to another school. Thereafter, her “school fever” disappeared. In addition to the emotional events that provoke negative affect such as anxiety, anger, or fear, other psychological stressors that induce remarkable hyperthermia include separation from nurturing persons (emotional deprivation) 1,19 and suppression of negative emotion. 3 Stress interviews, i.e., recalling and talking about stressful life events, also increases Tc ( Fig.ਆ ). 13,14

Effects of stress interview on core and peripheral temperatures in a 26-year-old CFS patient. Changes in axillary (armpit) and tympanic membrane (tym.) temperatures (UNE) and fingertip temperature (B) during and after a 60-minute stress interview. Stress interview was conducted for one hour (0 min – 60 min). © BioMed Central. Reproduced by permission of BioMed Central. Permission to reuse must be obtained from the rightsholder.

In contrast, other patients show a persistent low-grade fever (37�ଌ) lasting months and even years, either during or after situations of chronic stress. Figureਂ shows the chronic psychological stress-associated, persistent low-grade high Tc observed in a 56-year-old head rheumatology nurse. She suffered from NSAIDs- and adrenocorticosteroid-resistant, low-grade (37�ଌ) high Tc for more than 3 months. Her doctor, a rheumatologist, conducted thorough medical tests but could not discern any findings to account for her fever. For diagnostic purposes, the doctor asked her to take NSAIDs and corticosteroids, but they were ineffective in reducing her fever. Subsequently, she was referred to my outpatient clinic. Through a diagnostic interview, I realized that she was in a physically and psychologically demanding situation because of cumulative stressful life events at the time she noticed the low-grade high Tc in April. She had been working as a nurse for more than 30 years while at home taking care of her father with dementia in recent years. In January, she was shocked to hear that her younger sister was diagnosed with breast cancer. In March, one hospital nurse suddenly quit and the patient had to substitute for her and had to work an overnight duty as well. Her Tc showed diurnal changes but was 37.4�.8ଌ in the afternoon. There were no inflammatory signs accounting for her high Tc. Although it was just a slightly elevated Tc, she felt strong discomfort and increased fatigue when the Tc increased above 37.0ଌ. Therefore, she was suspended from her job. However, even after taking sufficient time off for recuperation for more than 3 months, her high Tc did not decrease until she began to take paroxetine, a selective serotonin reuptake inhibitor (SSRI). 112

Certain forms of psychogenic fever have been given additional labels, e.g., prolonged low-grade high Tc in nervous patients has been termed “habitual hyperthermia” 113 and abrupt increases in Tc in hysterical patients was previously called “hysterical fever.” 114,115


Mots clés

12.1 Basic Structure and Function of the Nervous System

The nervous system can be separated into divisions on the basis of anatomy and physiology. The anatomical divisions are the central and peripheral nervous systems. The CNS is the brain and spinal cord. The PNS is everything else. Functionally, the nervous system can be divided into those regions that are responsible for sensation, those that are responsible for integration, and those that are responsible for generating responses. All of these functional areas are found in both the central and peripheral anatomy.

Considering the anatomical regions of the nervous system, there are specific names for the structures within each division. A localized collection of neuron cell bodies is referred to as a nucleus in the CNS and as a ganglion in the PNS. A bundle of axons is referred to as a tract in the CNS and as a nerve in the PNS. Whereas nuclei and ganglia are specifically in the central or peripheral divisions, axons can cross the boundary between the two. A single axon can be part of a nerve and a tract. The name for that specific structure depends on its location.

Nervous tissue can also be described as gray matter and white matter on the basis of its appearance in unstained tissue. These descriptions are more often used in the CNS. Gray matter is where nuclei are found and white matter is where tracts are found. In the PNS, ganglia are basically gray matter and nerves are white matter.

The nervous system can also be divided on the basis of how it controls the body. The somatic nervous system (SNS) is responsible for functions that result in moving skeletal muscles. Any sensory or integrative functions that result in the movement of skeletal muscle would be considered somatic. The autonomic nervous system (ANS) is responsible for functions that affect cardiac or smooth muscle tissue, or that cause glands to produce their secretions. Autonomic functions are distributed between central and peripheral regions of the nervous system. The sensations that lead to autonomic functions can be the same sensations that are part of initiating somatic responses. Somatic and autonomic integrative functions may overlap as well.

A special division of the nervous system is the enteric nervous system, which is responsible for controlling the digestive organs. Parts of the autonomic nervous system overlap with the enteric nervous system. The enteric nervous system is exclusively found in the periphery because it is the nervous tissue in the organs of the digestive system.

12.2 Nervous Tissue

Nervous tissue contains two major cell types, neurons and glial cells. Neurons are the cells responsible for communication through electrical signals. Glial cells are supporting cells, maintaining the environment around the neurons.

Neurons are polarized cells, based on the flow of electrical signals along their membrane. Signals are received at the dendrites, are passed along the cell body, and propagate along the axon towards the target, which may be another neuron, muscle tissue, or a gland. Many axons are insulated by a lipid-rich substance called myelin. Specific types of glial cells provide this insulation.

Several types of glial cells are found in the nervous system, and they can be categorized by the anatomical division in which they are found. In the CNS, astrocytes, oligodendrocytes, microglia, and ependymal cells are found. Astrocytes are important for maintaining the chemical environment around the neuron and are crucial for regulating the blood-brain barrier. Oligodendrocytes are the myelinating glia in the CNS. Microglia act as phagocytes and play a role in immune surveillance. Ependymal cells are responsible for filtering the blood to produce cerebrospinal fluid, which is a circulatory fluid that performs some of the functions of blood in the brain and spinal cord because of the BBB. In the PNS, satellite cells are supporting cells for the neurons, and Schwann cells insulate peripheral axons.

12.3 The Function of Nervous Tissue

Sensation starts with the activation of a sensory ending, such as the thermoreceptor in the skin sensing the temperature of the water. The sensory endings in the skin initiate an electrical signal that travels along the sensory axon within a nerve into the spinal cord, where it synapses with a neuron in the gray matter of the spinal cord. The temperature information represented in that electrical signal is passed to the next neuron by a chemical signal that diffuses across the small gap of the synapse and initiates a new electrical signal in the target cell. That signal travels through the sensory pathway to the brain, passing through the thalamus, where conscious perception of the water temperature is made possible by the cerebral cortex. Following integration of that information with other cognitive processes and sensory information, the brain sends a command back down to the spinal cord to initiate a motor response by controlling a skeletal muscle. The motor pathway is composed of two cells, the upper motor neuron and the lower motor neuron. The upper motor neuron has its cell body in the cerebral cortex and synapses on a cell in the gray matter of the spinal cord. The lower motor neuron is that cell in the gray matter of the spinal cord and its axon extends into the periphery where it synapses with a skeletal muscle in a neuromuscular junction.

12.4 The Action Potential

The nervous system is characterized by electrical signals that are sent from one area to another. Whether those areas are close or very far apart, the signal must travel along an axon. The basis of the electrical signal is the controlled distribution of ions across the membrane. Transmembrane ion channels regulate when ions can move in or out of the cell, so that a precise signal is generated. This signal is the action potential which has a very characteristic shape based on voltage changes across the membrane in a given time period.

The membrane is normally at rest with established Na + and K + concentrations on either side. A stimulus will start the depolarization of the membrane, and voltage-gated channels will result in further depolarization followed by repolarization of the membrane. A slight overshoot of hyperpolarization marks the end of the action potential. While an action potential is in progress, another cannot be generated under the same conditions. While the voltage-gated Na + channel is inactivated, absolutely no action potentials can be generated. Once that channel has returned to its resting state, a new action potential is possible, but it must be started by a relatively stronger stimulus to overcome the K + leaving the cell.

The action potential travels down the axon as voltage-gated ion channels are opened by the spreading depolarization. In unmyelinated axons, this happens in a continuous fashion because there are voltage-gated channels throughout the membrane. In myelinated axons, propagation is described as saltatory because voltage-gated channels are only found at the nodes of Ranvier and the electrical events seem to “jump” from one node to the next. Saltatory conduction is faster than continuous conduction, meaning that myelinated axons propagate their signals faster. The diameter of the axon also makes a difference as ions diffusing within the cell have less resistance in a wider space.

12.5 Communication Between Neurons

The basis of the electrical signal within a neuron is the action potential that propagates down the axon. For a neuron to generate an action potential, it needs to receive input from another source, either another neuron or a sensory stimulus. That input will result in opening ion channels in the neuron, resulting in a graded potential based on the strength of the stimulus. Graded potentials can be depolarizing or hyperpolarizing and can summate to affect the probability of the neuron reaching threshold.

Graded potentials can be the result of sensory stimuli. If the sensory stimulus is received by the dendrites of a unipolar sensory neuron, such as the sensory neuron ending in the skin, the graded potential is called a generator potential because it can directly generate the action potential in the initial segment of the axon. If the sensory stimulus is received by a specialized sensory receptor cell, the graded potential is called a receptor potential. Graded potentials produced by interactions between neurons at synapses are called postsynaptic potentials (PSPs). A depolarizing graded potential at a synapse is called an excitatory PSP, and a hyperpolarizing graded potential at a synapse is called an inhibitory PSP.

Synapses are the contacts between neurons, which can either be chemical or electrical in nature. Chemical synapses are far more common. At a chemical synapse, neurotransmitter is released from the presynaptic element and diffuses across the synaptic cleft. The neurotransmitter binds to a receptor protein and causes a change in the postsynaptic membrane (the PSP). The neurotransmitter must be inactivated or removed from the synaptic cleft so that the stimulus is limited in time.

The particular characteristics of a synapse vary based on the neurotransmitter system produced by that neuron. The cholinergic system is found at the neuromuscular junction and in certain places within the nervous system. Amino acids, such as glutamate, glycine, and gamma-aminobutyric acid (GABA) are used as neurotransmitters. Other neurotransmitters are the result of amino acids being enzymatically changed, as in the biogenic amines, or being covalently bonded together, as in the neuropeptides.


The Complosome-Metabolism-IFN-γ Axis

Despite liver-derived complement in serum being firmly established as sentinel and protector against pathogens that successfully breach host protective barriers (33, 34), functionally important extrahepatic sources of complement have long been observed (35). Immune cells, in particular, can generate complement components in an intrinsic manner to support their functional activities. For example, antigen presenting cells (APCs) and T cells can secrete C3 and C5, which are then activated extracellularly. The stimulation of complement receptors on APCs and T cells by such locally produced complement activation fragments strongly support APC antigen presentation and T cell activation during cognate APC-T cell interactions (36�). These elegant studies already indicate a close functional connection between complement and IFN-γ, as mice lacking C3aR or C5aR1 on T cells and/or APCs display a predominant defect in T helper (Th) type 1 immunity. The recent identification of the complosome as a key driver of the metabolic pathways controlling lymphocyte survival and Th1 effector activity provide the first clues that the complement-IFN-γ relationship has metabolic roots.

Cellular metabolic pathways are fundamentally intertwined with immune cell development, survival, homeostasis and specialized functions. In principle, stored energy and molecular building blocks derived from catabolic reactions sustain housekeeping functions in most resting immune cells. Activated and proliferating cells, on the other hand, predominantly engage anabolic pathways to build biomass (nucleotides, proteins, and lipids). Work on monocytes, macrophages and T cells over the past decade have highlighted the mechanisms by which immune cell activities are enabled and controlled by specific cell-intrinsic adaptation of the metabolic machinery (39). For example, non-activated T cells in circulation or in tissues rely mostly on energy generated from oxidative phosphorylation (OXPHOS) (40, 41). T cell receptor activation and co-stimulation, triggered by infections, prompts rapid upregulation of nutrient transporters allowing influx of amino acids (AAs), fatty acids, and glucose (42�). AA influx is sensed by the central metabolic checkpoint kinase mammalian target of rapamycin (mTOR), which induces increased glycolysis, OXPHOS and lipid synthesis to support proliferation and differentiation into effector cells (45�). Simultaneous (micro)environmental signals, such as from cytokines and other growth factors, fine-tune TCR-triggered metabolic pathways to direct differentiation into different CD4 + T helper subsets (Th1, Th2, Th9, Th17, etc.), regulatory T (Treg) cells, and cytotoxic CD8 + T cells (CTLs) – which are all characterized by discrete metabolic profiles (40, 48). Importantly, key metabolic pathways are not simple providers of energy in the form of adenosine triphosphate (ATP), nicotinamide adenine dinucleotide (NAD + ), etc. but serve additional, ‘non-canonical’, functions. For example, the glycolytic enzyme pyruvate kinase M2 (PKM2) interacts with the transcription factor (TF) signal transducer and activator of transcription (STAT)-3 in the nucleus to drive Th17 responses (49). Certain fatty acids can directly bind to and activate the TFs peroxisome proliferator-activated receptors (PPARs), which are members of the nuclear hormone receptors family, and are key orchestrators of T helper lineage differentiation (50). Clearance of infection removes the TCR stimulus, reducing metabolic activity and returning cells to a quiescent state. Previously activated or memory T cells show an altered epigenetic landscape, with a more poised or open chromatin state, compared to naïve cells, at a number of genetic loci encoding metabolic proteins. These epigenetic imprints allow rapid energy delivery for cellular recall responses in the case of pathogen re-encounter (51�).

The complosome emerges as important conductor of metabolic events particularly underlying Th1 and CTL responses (1, 26, 27, 54). Specifically, human CD4 + and CD8 + T cells in circulation have stores of C3 (mostly found in the endoplasmatic reticulum (ER) and lysosomes) which are continuously cleaved by the protease cathepsin L (CTSL) into C3a and C3b. In CD4 + T cells, such intracellularly generated C3a engages the lysosomal C3aR and induces tonic mTOR activation that sustains T cell survival in the periphery ( Figure 2 ). Upon TCR activation, intracellularly generated C3a and C3b fragments shuttle rapidly to the cell surface where they engage surface-expressed C3aR and the C3b receptor CD46. CD46 (membrane cofactor protein, MCP) is a ubiquitously expressed and multifunctional transmembrane protein (55). CD46 prevents unwanted complement deposition on host cells as a cofactor for the proteolytic inactivation of C3b and C4b by the complement protease Factor I (56). CD46 is also an entry receptor for a range of pathogenic viruses and bacteria (57), mediates sperm-egg fusion (58), and is an important co-stimulator during T cell activation (59). While CD46 is expressed on all nucleated human cells, mice and rats lack CD46 on somatic cells and an exact functional, complement-derived, homolog to human CD46 has so far not been identified in rodents (60). Therefore, the signaling events and functions controlled by CD46 are human-specific. CD46 is expressed by most cells as four distinct isoforms that arise passant par differential splicing of a single gene. The isoforms differ in the level of O-glycosylation of the extracellular CD46 protein portion, and bear either one of two distinct intracellular domains, termed CYT-1 and CYT-2 (giving rise to CD46 CYT-1 and CD46 CYT-2 isoforms) (55, 61). Both tails can trigger specific signaling events in a broad range of cell types (62). Resting T cells generally express predominantly the CD46 CYT-2 isoform. TCR-driven autocrine engagement of CD46 by T cell-derived C3b sets several events into motion: it causes the rapid upregulation of the CD46 CYT-1 isoform, subsequent metalloproteinase (MMP)-mediated processing and release of the extracellular CD46 portion (63), and processing of the intracellular tails of CD46 by the γ-secretase complex (61). These tails translocate to the nucleus and function as transcriptional regulators, inducing a number of genes, of which many are nutrient transporters, metabolic sensors/regulators and enzymes. For example, CD46 CYT-1 is critically required for increased transcription of SLC2A1, which encodes the glucose transporter 1 (GLUT-1), SLC7A5, which encodes the large neutral amino acid transporter 1 (LAT-1), and LAMTOR5 (LAMTOR5 is a scaffolding protein that supports mTOR complex 1 (mTORC1) assembly at the lysosomes) (26) ( Figure 2 ). Cumulatively, these events induce the very high levels of nutrient influx, glycolysis and mTORC1 activation that are needed for metabolically demanding IFN-γ and Th1 responses (64). CD46 CYT-1 signaling further enhances a Th1 phenotype by increasing expression of IL-2 receptor α-chain (CD25), resulting in assembly of the high affinity IL-2 receptor, necessary for optimal Th1 responses (65). CD46 engagement during T cell activation also mobilizes intracellular stores of complement C5 by inducing cleavage into C5a and C5b. Intracellular C5a generated in human CD4 + T cells binds C5aR1 on mitochondria and augments production of reactive oxygen species (ROS). ROS trigger assembly of the NLR family pyrin domain containing 3 protein (NLRP3) inflammasome, which catalyzes processing and secretion of mature IL-1β. IL-1β controls the duration of Th1 responses in an autocrine/paracrine fashion by maintaining secretion of IFN-γ (1).

The complosome and human (tissue) T cell metabolism. The survival of circulating, non-activated CD4 + and CD8 + T cells is maintained by low-level expression of C3 (or uptake of C3(H2O)) that is continuously cleaved by CTSL into intracellular C3a which supports tonic mTOR activation through the lysosomal C3aR. In addition, CD46 surface expression prevents activating Notch-1 stimulation. Diapedesis of T cells (or interaction with APCs presenting cognate antigen, not shown) into tissue involves engagement of LFA-1 on T cells by ICAM-1 on endothelial cells and induces high C3 gene expression in an AP-1-depenent fashion. Timely incoming TCR signals induce rapid translocation of intracellular C3b to the cell surface, where it engages CD46. CD46 signaling triggers three key metabolic events: the γ-secretase-processed intracellular CYT-1 domain of CD46 translocates to the nucleus (not shown) where it induces expression of nutrient transporters (GLUT1, LAT1, and CAT1) as well as LAMTOR5-driven mTORC1 assembly at the lysosomes CD46 activation induces increased expression of metabolic enzymes, including fatty acid synthase, GAPDH, etc. CD46 also strongly augments activation of intracellular C5 pools with the intracellularly generated C5a stimulating mitochondrial C5aR1 that drives ROS production and NLRP3 inflammasome activation in CD4 + T cells. Together, these events underly the high levels of glycolysis, OXPHOS and ROS production needed specifically for the induction of IFN-γ production and granzyme B expression and hence protective Th1 and CTL effector responses in tissues. Of note, macrophages also rely on the LFA-1-mediated process for � licensing’ to produce normal amounts of IL-1β upon TLR stimulation (not shown). The complosome also contributes to the safe metabolic ‘shut-down’ of human T cell immunity and prevention of tissue pathology as the CD46 intracellular domain CYT-2 reduces glycolysis and OXPHOS while supporting cholesterol efflux and MAF expression, all required for immune-suppressive IL-10 co-induction and demarcating the Th1 contraction phase. This contraction program is further supported by autocrine engagement of the repressive C5aR2 on the T cell surface (passant par intrinsic C5a-desArg), which reduces C5aR1 activity. C1q, taken up by the activated T cell can reduce mitochondrial activity (in CD8 + T cells) passant par a C1qR-dependent unknown mechanism. A defining feature of T cells (and macrophages, not shown) in tissues is their high steady-state expression of the complosome. CAT1, cationic amino acid transporter CTSL, cathepsin L FAS, fatty acid synthase/synthesis GLUT1 glucose transporter 1 ICAM-1, intercellular adhesion molecule 1 LFA-1, lymphocyte function-associated antigen 1 LAT1, large neutral amino acid transporter 1 MAF, cMaf musculoaponeurotic fibrosarcoma oncogene homolog mTOR, mechanistic target of rapamycin mTORC1, mechanistic target of rapamycin complex 1 NLRP3, NLR family pyrin domain containing 3 OXPHOS, oxidative phosphorylation ROS, reactive oxidation species TCR, T cell receptor.

Human CD8 + T cells also harbor a complosome and TCR-triggered autocrine CD46 engagement drives nutrient influx, IFN-γ production, and cytotoxic activity in these cells (54). Interestingly, in CTLs, aside from strong OXPHOS induction, CD46 is also a potent inducer of fatty acid synthesis. Although CD8 + T cells express NLRP3, the inflammasome is not required for normal IFN-γ secretion or cytotoxicity in CTLs (54), indicating important but distinct contributions of complosome-inflammasome crosstalk in CD4 + and CD8 + T cells.

The central role of CD46 CYT-1 in the successful induction of IFN-γ production by human T cells is underpinned by the fact that patients deficient in CD46 or its ligand (C3/C3b) have impaired Th1 responses (at least early in life) and suffer from recurrent infections (65). Of note, CD46 and C3-deficient patients have T cells that proliferate normally and intact Th2 immunity, further supporting the notion that the complosome is particularly key to Th1 biology (65, 66).

Complement is by no means a simple supporter of inflammation but a key orchestrator of immunity, especially T cell homeostasis. For example, CD46 on resting and circulating T cells prevents T cells activation and maintains the quiescent state by binding and sequestering the Notch-1 ligand, Jagged-1. This prevents a productive Notch-1-Jagged-1 interaction that would normally trigger Th1 differentiation. Conversely, when T cells are activated by TCR triggering, MMPs are induced and mediate shedding of CD46, which releases the 𠇋rake” on Notch-1 that subsequently supports Th1 differentiation (65, 67).

CD46 is also key to the timely resolution of successful Th1 responses. This is a critical phase of immune responses and central to the host’s health because it limits tissue pathologies accompanying uncontrolled and/or prolonged T cell activation (68). A key mediator in the restraint of Th1 responses is the anti-inflammatory and immuno-suppressive cytokine, IL-10. The central role for IL-10 in Th1 control is demonstrated by the finding that Il10 –/– mice clear some infections more rapidly than wild type animals due to augmented Th1 immunity, but then succumb to uncontrolled tissue inflammation (69, 70). CD46, together with signals from the IL-2 receptor, induces Th1 contraction by triggering co-expression of IL-10 in expanded human Th1 cells (71). The exact signals downstream of the IL-2R or CD46 that drive IL-10 production are currently not fully understood. They do, however, involve the reversion of CD46 isoforms back to a predominant CD46 CYT-2 form, leading to downregulation of GLUT-1, LAT-1 and LAMTOR5, limitation of nutrient influx, reduced mTORC1 activity, and the general return of the T cell to a metabolically OXPHOS-dependent and quiescent state (26, 72, 73). In addition, CD46 simultaneously induces the cholesterol biosynthesis pathway and cholesterol flux, both of which are required for c-MAF-driven IL-10 expression in contracting Th1 cells (74). Not surprisingly, perturbations in CD46 signals are connected with several autoimmune states characterized by Th1 hyperactivity, such as rheumatoid arthritis (RA), systemic lupus erythematosus (SLE), multiple sclerosis (MS), and scleroderma (71, 75�).

Similar to CD46, T cell-intrinsic C5 also contributes to negative control of Th1 cells. C5a is processed by carboxypeptidase M to C5a-desArg, the des-Arginized’ form of C5a. C5a-desArg engages C5aR2, the inhibitory C5a receptor, in an autocrine/paracrine fashion. C5aR2-mediated signals then reduce ROS production, NLRP3 inflammasome activation, and IL-1β secretion (1) ( Figure 2 ).

Thus, the complosome and specifically CD46 are integral components of metabolic signatures that denote Th1 homeostasis, Th1 effector function and Th1 contraction. Further, the complosome operates in close collaboration with other intracellular danger sensing systems, such as the inflammasomes. Finally, since CD46 is only present in humans, there are clear divergent roles for complosome components between mice and men in Th1 biology.


Chapter 11 Fundamentals of the Nervous System and Nervous Tissue

--motor / efferent division " carrying away" 2 parts
--output
--transmits impulses from CNS to effector organs, the muscles and glands
--brings about motor responses
-------motor subdivisions----------------------------------(based on part of body to respond----
1 somatic nervous system / voluntary nervous system
2 autonomic nervous system ANS / involuntary nervous system

--2 main parts
1 somatic nervous system / voluntary
2 autonomic nervous system / involuntary

-- 2 function sub divisions
1 sympathetic division
2 parasympathetic division

--somatic motor nerve fibers conduct impulses from CNS to skeletal muscles

-----------------------2 divisions---------------------------
Sympathetic - fight or flight
Parasympathetic - resting and digesting

Sensory / afferent division > peripheral nervous > Central Nervous

--2 principle types of cells
1 supporting cells / neuroglia, smaller cells that surround and wrap more delicate neurons
2 neurons, excitable nerve cells, transmit electrical signals

6 types
4 in CNS - astrocytes, microglia, ependymal cells, oligodendrocytes
2 in PNS - satellilte cells, schwann cells

--each has unique function
--in general, supportive scaffolding for neurons
--some produce chemicals that guide young neurons to proper connections
--promote neuron health and growth
--wrap around and insulate neuronal processes to speed up action potential conduction

--nerve glue,
--sustentacular tissue that surrounds and supports neurons in the central nervous system

--branching processes (extensions)
--central cell body

--smaller size
--dark staining nuclie
--outnumber neurons in CNS by 10 to 1
--1/2 mass of brain

-- mop up leaked potassium ions & recapturing and recycling released neurotransmitters
--exchanges between capillaries and neurons
--connected by gap junctions

--small ovoid cells / long thorny process
--monitor health in trouble micorglia migrate towards
--transform into type of macorphage that phagocytiszes mocroorganisms or neuronal debris
--proctective role / immune system denied access to CNS

--cilitated
--form permeable barrier between cerebrospinal fluid that fills those cavities and tissue fluid bathin the cells of CNS

--beating of cilia helps to criculate cerebrospinnal fluid and cushions brain and spinal cord

--Transmit and receive information throughout the nervous system through the conduction of electrical and chemical impulses

--Special characteristics
----extreme longevity
----amitotic
----high metabolic rate

conisists of spherical nucleus with a conspicous nucleolus surrounded by cyoplasm Also called the perikaryon or soma, the cells body ranges in diameter from 5 to 140 um biosynthetic center of neuron and contain usual organelles focal point for outgrowth of neuron processes mostlty located in CNS where they are protected by bones of skull and vertebral column

--stains darkly with basic dyes
--Golgi apparatus well developed / forms arc or complete circle around nucleus

membranous sacs throughout cytoplasm that have ribosomes attached to their surface, produce proteins, glycogen, lipids or pigments

--bundles o neuron processes are called
Tracts in CNS
Nerves in PNS

2 types of neuron processes
--dendrites
--axons

bundled axons that form neural "cables" connecting the central nervous system with muscles, glands, and sense organs

--main receptive or input regions
--convey messages towards cell body
--not action potentials but short distance signals called graded potentials

--bristle with thorny appendages having bulbous or spiky ends called dendritic spines

tiny projections from a dendrite that contain the chemical receivers that bind neurotransmitter molecules arriving from the synaptic cleft

--functionally axon is conducting region of neuron
-- generates nerve impulses and transmits them away from cell body along plasma membrane or axolemma

--lie at the end of axons form junctions with other cells
--can be 10,000 or more

bulb like structers at end of axon contain neuro transmitters that carry neuron message into synapse

a layer of fatty tissue segmentally encasing the fibers of many neurons enables vastly greater transmission speed of neural impulses as the impulse hops from one node to the next

--dense collections of myelinated fibers

grouped according to number of processes extending form thier cell body
3 major neuron groups
--mulitpolar
--bipolar
--unipolar

neurons that carry incoming information from the sense receptors to the central nervous system

--unipolar
--cell bodies loacated in sensory ganglia outside CNS

--fibers carrying sensory impulses form skin of great toe travel more that a meter before they reach their cell bodies in a ganglion close to spinal cord

--mulitpolar
--except for some of autonomic nervous system, cell bodies are located in CNS

--lie between motor and sensory neurons in neural pathways
--shuttle signals through CNS where integration occurs
--99% of neurons of body
--mulitpolar
--diversity in size and fiber branching patterns

--when stimulated electrical impulse is generated and conducted along length of its axon

response called action potential or nerve impluse
--underlies virtuallly all functionl activities of nervous system

--high electrical resistance * insulators
--low resistance * conductors

--current in inversely related to resistance
--greater risistance .> smaller current
--resistance to current flow provided by plasma membranes

-- large proteins, often several subunits
--amino acid chains snake back and forth across membrane

Leakage / nongated channels - always open
une. Chemically gated (ligand-gated) channels open when the appropriate chemical binds.
b. Voltage-gated channels open in response to a change in membrane potential.
c. Mechanically gated channels open when a membrane receptor is physically deformed.
2. When ion channels are open, ions diffuse across the membrane, creating electrical currents.

Ohm's Law Equation:
Voltage (V) = Current (I) X Resistance (R)

voltage = current X resistance

--it is ion flows along electrochemical gradients tha tunderlile all electrical phenomena in neurons

--resting membrane varies from -40mV to -90 mV in different types of neurons
--potential difference between two points is measured with voltmeter
--membrane is polarized / negativly charged on outside

--cell cytosol contains lower concentration of Na+ and higher K+ than extracellular fluid
-- negatively charged anionic proteins A- help balance positive charges of intracellular cations (primarly K+)
--extracellular fluid postivie charges of Na+ and other cations are balanced chiefly by chloride ions CI-
-- K+ most important in generating membrane potential

-- 75 times more permeable to potassium than to sodium, freely permeable to chloride ions

--K+ flowing out = negative inside
--Na+trickling in makes cell slightly more positive than it would be if only K+ flowed
--Na+ -K+ ATPases pumps maintain concentration gradients of Na+ and K= across membrane

--negative interior of cell is due to much greater diffusion of K+ out than Na+ into cell


Voir la vidéo: NEUROSCIENCES EN DESSINS: Les différents types de cellules gliales (Janvier 2022).