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Comment la seiche se camoufle-t-elle avec précision malgré son daltonisme ?


J'ai vu/lu que la seiche est capable de se camoufler avec une extrême précision. J'ai également vu/lu qu'ils sont complètement daltoniens, bien que vus avec un contraste très élevé. Comment la seiche parvient-elle à se fondre si bien dans son environnement changeant si elle n'est pas capable de percevoir les couleurs auxquelles elle se transforme ?


La raison pour laquelle la seiche est daltonienne est que

il n'a qu'un seul type de cellule conique. Les humains ont trois types différents, chacun étant sensible à une couleur de lumière différente. Avec un seul type de cône, vous ne pouviez pas différencier les différentes couleurs (référence).

Une étude a été menée dans le laboratoire du Dr Lydia M. Mäthger où deux damiers différents ont été utilisés pour tester leur daltonisme.

1) Gris - Vert. Une nuance verte, adaptée à la longueur d'onde d'absorption maximale de la seiche, a été combinée à 16 nuances de gris différentes. Comme supposé, certaines nuances de gris ne se distinguaient pas du vert par la seiche, qui n'adaptait pas le motif du corps. L'expérience 1 a été un succès.

2) Bleu - Jaune. Un damier bleu et jaune correspondant en intensité a été utilisé pour la deuxième expérience. La couleur de la peau des espèces testées n'a pas non plus changé et donc l'expérience deux a également été un succès (référence).

Ces expériences ont conclu qu'il était en effet daltonien.

Pour confirmer l'efficacité du camouflage, l'imagerie hyperspectrale (HSI) a été utilisée pour mesurer la correspondance des couleurs entre la seiche et son arrière-plan. En utilisant cette technologie, il a été perçu comment un prédateur verrait une seiche camouflée. Il s'est avéré que

La seiche peut produire un camouflage de couleur coordonnée sur des substrats naturels malgré le manque de vision des couleurs, et que l'aspect couleur du camouflage de seiche est très efficace contre les prédateurs de poissons. Une grande partie de l'information de contraste (qui permet à un prédateur de "choisir" une seiche de l'environnement de fond) réside dans la luminosité (luminance) plutôt que dans l'aspect couleur (chromatique) de la lumière réfléchie. Cela signifie que les stratégies de camouflage de la seiche enlèvent un outil aux prédateurs dans leur capacité à choisir leurs proies à partir de l'arrière-plan et leur laissent plutôt la luminosité comme méthode d'identification des proies (référence 1 et référence 2).

Et maintenant, nous arrivons à la question principale de savoir comment ils le font. Les seiches sont apparemment capables de détecter l'intensité de la lumière réfléchie par les objets dans son environnement. Il est capable de percevoir même un changement de contraste de 15 %. Dans une expérience, il a été constaté que

Les animaux ne répondaient pas au motif en damier lorsqu'ils étaient placés sur des substrats dont les intensités de couleur correspondaient au système visuel Sepia, suggérant que ces damiers apparaissaient à leurs yeux comme des arrière-plans uniformes (référence).

Dans une autre recherche intéressante effectuée sur la possibilité de copier les motifs sur des damiers (référence), trois inférences ont été tirées

La première découverte était que la plage (par rapport à la taille du « carré blanc » de la seiche) pour que l'animal présente des motifs cutanés perturbateurs devait se situer dans une certaine plage étroite. Deuxièmement, étant donné la taille appropriée du damier, les seiches ont réglé leurs motifs de peau perturbateurs en fonction du contraste entre les carrés blancs et noirs. Troisièmement, en manipulant le nombre de carrés blancs sur un tableau à seulement 4 parmi 316 carrés noirs (ou 1,25 %) a produit un motif perturbateur, mais l'augmentation du nombre de carrés blancs à 20, 40 ou 80 n'a pas augmenté la fréquence d'apparition du seiche 'carré blanc', mais seulement sa clarté d'expression.

Cette étude montre que le nombre d'objets blancs à l'arrière-plan influence de manière significative les motifs de peau de seiche, mettant davantage l'accent sur sa capacité à visualiser la polarisation de la lumière (référence).

Quelques exemples de camouflage de seiche


Comment un animal daltonien peut-il changer ses couleurs pour se fondre dans l'arrière-plan ?

Cette image montre une seiche bien calibrée bien camouflée. Crédit : Photo de JK Wickiser, West Point.

Comment un animal daltonien pourrait-il changer la couleur de sa peau pour se fondre dans son environnement ? Et que « verra » le prédateur de l'animal en regardant sa proie avant et après qu'elle se cache ?

Ces questions provocatrices sont abordées dans un article publié aujourd'hui par une équipe collaborative du Marine Biological Laboratory (MBL) de Woods Hole, dans le Massachusetts, et de l'US Military Academy de West Point, dans l'État de New York. match aux yeux des prédateurs de poissons », apparaît dans Actes de l'Académie nationale des sciences (PNAS).

« Qu'est-ce qui rend le camouflage efficace ? La réponse est qu'il s'agit d'une opinion, et cette opinion dépend entièrement de la personne interrogée. Notre travail présenté dans cet article fait un pas de plus vers la quantification de l'efficacité du camouflage », déclare J. Kenneth Wickiser, Asst . Professeur au Département de chimie et des sciences de la vie de l'Académie militaire des États-Unis à West Point.

Comprendre les principes du camouflage n'est pas seulement important en biologie, mais fournit également des informations sur l'architecture, la publicité et les applications de défense.

Pour cette étude, l'équipe a étudié le camouflage chez les animaux marins connus sous le nom de céphalopodes coléoïdes (poulpe, calmar et seiche). Le camouflage est la principale défense de ces animaux et leur système de modelage corporel rapidement adaptable est parmi les plus sophistiqués du règne animal. L'expression de motifs corporels de camouflage chez la seiche est un comportement visuel. Des études antérieures ont montré que certaines variables d'arrière-plan, telles que la luminosité, le contraste, les bords et la taille des objets, etc., sont essentielles pour obtenir des motifs corporels camouflés. Cependant, les yeux des céphalopodes manquent de perception des couleurs, de sorte que la question épineuse de savoir comment ils parviennent à se camoufler efficacement tout en étant daltoniens demeure.

Seiches camouflées. ROI niveaux de gris 2 blanc 2 noir. Crédit : J.K. Wickiser, West Point

De plus, les études de camouflage souffrent de l'incapacité à évaluer l'efficacité du camouflage dans l'espace visuel des prédateurs. Bref, il est difficile de déterminer si un prédateur sélectionne réellement visuellement la proie dans l'environnement de fond. La connaissance des capacités visuelles de nombreux prédateurs fait étonnamment défaut. Ainsi, l'équipe a demandé, comment un animal daltonien change-t-il de couleur pour se fondre dans son environnement, comment les prédateurs « voient-ils » réellement leurs proies ?

"Pour s'attaquer à ce problème incroyablement difficile, nous avons constitué une équipe avec Chuan-Chin Chiao en tant qu'expert en vision, Roger Hanlon et ses scientifiques du MBL en tant que leaders mondiaux de la biologie de la seiche et du camouflage, et l'avons combinée à notre expertise en analyse d'imagerie hyperspectrale à West Point », explique Wickiser.

L'équipe a exploité une nouvelle technologie d'imagerie (HyperSpectral Imaging, HSI) pour mesurer plus précisément la correspondance des couleurs entre l'animal et l'arrière-plan, et pour leur permettre de modéliser le camouflage dans les yeux des prédateurs. HSI utilise une caméra qui capture non seulement 3 fenêtres étroites (rouge, vert, bleu – RGB) comme le font les yeux humains ou les appareils photo numériques typiques, mais capture l'ensemble du spectre à l'aide de 540 fenêtres. Essentiellement, HSI offre la possibilité de "voir" des choses que les humains, et de nombreux prédateurs, ne peuvent pas en raison des limitations de nos yeux. En raison de la richesse des informations fournies par les images HSI, les scientifiques pourraient extraire une petite quantité de ces données et compiler une image du point de vue d'un prédateur.

Il est important de noter que la modélisation de la vision des couleurs de prédateurs potentiels de poissons di- et tri-chromatiques (compatibles RG ou RVB) de seiche a corroboré l'analyse de correspondance spectrale et a révélé qu'une grande partie des informations de contraste (qui permet à un prédateur de « choisir » une seiche de la environnement d'arrière-plan) réside dans la luminosité (luminance) plutôt que dans l'aspect couleur (chromatique) de la lumière réfléchie. Cela signifie que les stratégies de camouflage de la seiche enlèvent un outil aux prédateurs dans leur capacité à choisir leurs proies à partir de l'arrière-plan et leur laissent plutôt la luminosité comme méthode d'identification des proies.

Ces résultats (i) indiquent le fort potentiel de la technologie HSI pour évaluer les modèles corporels de camouflage simultanément dans les domaines spatiaux et spectraux, (ii) fournissent des preuves à l'appui que la seiche peut produire un camouflage de couleur coordonnée sur des substrats naturels malgré l'absence de vision des couleurs, et que ( iii) l'aspect couleur du camouflage de la seiche est très efficace contre les poissons prédateurs. C'est la première fois que la correspondance des couleurs chez les animaux camouflés est visualisée de manière plus réaliste à travers les yeux de leurs prédateurs potentiels.

"Tant de choses sont inconnues sur la façon dont les prédateurs voient réellement leurs proies. L'utilisation d'outils d'imagerie hyperspectrale est une énorme avancée pour nous fournir les informations dont nous avons besoin pour modéliser la vision des prédateurs", explique Wickiser. "Nous espérons que notre travail nous permettra de mieux comprendre comment un animal daltonien adopte un camouflage presque parfait dans une variété d'arrière-plans."

Les capacités de changement de couleur des céphalopodes sont appréciées depuis l'époque d'Aristote. Bien que ce sujet ait reçu beaucoup d'attention dans le passé, aucune évaluation quantitative n'a été faite pour examiner la correspondance des couleurs entre l'animal et l'arrière-plan. L'application d'un système d'imagerie hyperspectrale et la modélisation du système visuel du prédateur ajoutent une nouvelle dimension à la quantification du camouflage animal aux yeux des spectateurs. Les découvertes de l'équipe confirment fortement que les seiches sont capables de se cacher à la vue de leurs prédateurs visuels. De plus, cette approche peut s'avérer transformationnelle dans la manière dont la couleur est quantifiée dans les études sensorielles du camouflage et de la signalisation dans le monde naturel.


Comment un animal daltonien peut-il changer ses couleurs pour se fondre dans l'arrière-plan ?

IMAGE: Seiches camouflées. ROI niveaux de gris 2 blanc 2 noir. Voir plus

Crédit : J.K. Wickiser, West Point

US MILITARY ACADEMY, WEST POINT, N.Y.--Comment un animal daltonien pourrait-il changer la couleur de sa peau pour se fondre dans son environnement ? Et que « verra » le prédateur de l'animal en regardant sa proie avant et après qu'elle se cache ?

Ces questions provocatrices sont abordées dans un article publié aujourd'hui par une équipe collaborative du Marine Biological Laboratory (MBL) à Woods Hole, Mass., et de l'US Military Academy à West Point, NY L'article, « L'imagerie hyperspectrale du camouflage de seiche indique une bonne couleur match aux yeux des prédateurs de poissons », apparaît dans Actes de la National Academy of Sciences (PNAS).

« Qu'est-ce qui rend le camouflage efficace ? La réponse est qu'il s'agit d'une opinion, et cette opinion dépend entièrement de la personne interrogée. Notre travail présenté dans cet article fait un pas de plus vers la quantification de l'efficacité du camouflage », déclare J. Kenneth Wickiser, Asst . Professeur au Département de chimie et des sciences de la vie de l'Académie militaire des États-Unis à West Point.

Comprendre les principes du camouflage n'est pas seulement important en biologie, mais fournit également des informations sur l'architecture, la publicité et les applications de défense.

Pour cette étude, l'équipe a étudié le camouflage chez les animaux marins connus sous le nom de céphalopodes coléoïdes (poulpe, calmar et seiche). Le camouflage est la principale défense de ces animaux et leur système de modelage corporel rapidement adaptable est parmi les plus sophistiqués du règne animal. L'expression de motifs corporels de camouflage chez la seiche est un comportement visuel. Des études antérieures ont montré que certaines variables d'arrière-plan - telles que la luminosité, le contraste, le bord et la taille des objets, etc. - sont essentielles pour obtenir des motifs corporels camouflés. Cependant, les yeux des céphalopodes manquent de perception des couleurs, donc la question épineuse de savoir comment ils parviennent à se camoufler efficacement tout en étant daltoniens demeure.

De plus, les études de camouflage souffrent de l'incapacité d'évaluer l'efficacité du camouflage dans l'espace visuel des prédateurs. Bref, il est difficile de déterminer si un prédateur sélectionne réellement visuellement la proie dans l'environnement de fond. La connaissance des capacités visuelles de nombreux prédateurs fait étonnamment défaut. Ainsi, l'équipe a demandé, comment un animal daltonien change-t-il de couleur pour se fondre dans son environnement, comment les prédateurs « voient-ils » réellement leurs proies ?

"Pour résoudre ce problème incroyablement difficile, nous avons constitué une équipe avec Chuan-Chin Chiao en tant qu'expert en vision, Roger Hanlon et ses scientifiques du MBL en tant que leaders mondiaux de la biologie de la seiche et du camouflage, et l'avons combinée à notre expertise en analyse d'imagerie hyperspectrale à West Point », explique Wickiser.

L'équipe a exploité une nouvelle technologie d'imagerie (HyperSpectral Imaging, HSI) pour mesurer plus précisément la correspondance des couleurs entre l'animal et l'arrière-plan, et pour leur permettre de modéliser le camouflage dans les yeux des prédateurs. HSI utilise une caméra qui capture non seulement 3 fenêtres étroites (rouge, vert, bleu - RVB) comme le font les yeux humains ou les appareils photo numériques typiques, mais capture l'ensemble du spectre à l'aide de 540 fenêtres. Essentiellement, HSI offre la possibilité de "voir" des choses que les humains, et de nombreux prédateurs, ne peuvent pas en raison des limitations de nos yeux. En raison de la richesse des informations fournies par les images HSI, les scientifiques pourraient extraire une petite quantité de ces données et compiler une image du point de vue d'un prédateur.

Il est important de noter que la modélisation de la vision des couleurs de prédateurs potentiels de poissons di- et tri-chromatiques (compatibles RG ou RVB) de seiche a corroboré l'analyse de correspondance spectrale et a révélé qu'une grande partie des informations de contraste (qui permet à un prédateur de « choisir » une seiche de la environnement d'arrière-plan) réside dans la luminosité (luminance) plutôt que dans l'aspect couleur (chromatique) de la lumière réfléchie. Cela signifie que les stratégies de camouflage de la seiche enlèvent un outil aux prédateurs dans leur capacité à choisir leurs proies à partir de l'arrière-plan et leur laissent plutôt la luminosité comme méthode d'identification des proies.

Ces résultats (i) indiquent le fort potentiel de la technologie HSI pour évaluer les modèles corporels de camouflage simultanément dans les domaines spatial et spectral, (ii) fournissent des preuves à l'appui que la seiche peut produire un camouflage de couleur coordonnée sur des substrats naturels malgré l'absence de vision des couleurs, et que ( iii) l'aspect couleur du camouflage de la seiche est très efficace contre les poissons prédateurs. C'est la première fois que la correspondance des couleurs chez les animaux camouflés est visualisée de manière plus réaliste à travers les yeux de leurs prédateurs potentiels.

"Tant de choses sont inconnues sur la façon dont les prédateurs voient réellement leurs proies. L'utilisation d'outils d'imagerie hyperspectrale est une énorme avancée pour nous fournir les informations dont nous avons besoin pour modéliser la vision des prédateurs", explique Wickiser. "Nous espérons que notre travail nous permettra de mieux comprendre comment un animal daltonien adopte un camouflage presque parfait dans une variété d'arrière-plans."

Les capacités de changement de couleur des céphalopodes sont appréciées depuis l'époque d'Aristote. Bien que ce sujet ait reçu beaucoup d'attention dans le passé, aucune évaluation quantitative n'a été faite pour examiner la correspondance des couleurs entre l'animal et le fond. L'application d'un système d'imagerie hyperspectrale et la modélisation du système visuel du prédateur ajoutent une nouvelle dimension à la quantification du camouflage animal aux yeux des spectateurs. Les découvertes de l'équipe confirment fortement que les seiches sont capables de se cacher à la vue de leurs prédateurs visuels. De plus, cette approche peut s'avérer transformationnelle dans la manière dont la couleur est quantifiée dans les études sensorielles du camouflage et de la signalisation dans le monde naturel.

Chiao, C-C, Wickiser, J.K., Allen, J.J., Genter, B. et Hanlon, R.T. L'imagerie hyperspectrale du camouflage de seiche indique une bonne correspondance des couleurs dans les yeux des prédateurs de poissons. PNAS Early Edition, semaine du 16 mai 2011.

L'Académie militaire des États-Unis est un collège fédéral d'arts libéraux de premier cycle mixte de quatre ans situé à 80 kilomètres au nord de New York. Fondé en 1802 en tant que premier collège d'ingénierie des États-Unis, il se classe régulièrement parmi les meilleurs collèges du pays. Une institution prééminente de développement des leaders, sa mission reste constante - éduquer, former et inspirer les cadets pour des carrières de service professionnel à l'armée et à la nation. Pour plus d'informations, rendez-vous sur www.westpoint.edu.

Le Laboratoire de biologie marine (MBL) se consacre à la découverte scientifique et à l'amélioration de la condition humaine par la recherche et l'enseignement en biologie, biomédecine et sciences de l'environnement. Fondée en 1888 à Woods Hole, Massachusetts, la MBL est une société indépendante à but non lucratif.

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Comportement des céphalopodes : camouflage, supercherie et autres curiosités

Victor Hugo aurait-il pu imaginer il y a deux siècles, lorsqu'il racontait dans Les Travailleurs de la mer le combat entre Gilliatt le pêcheur de Guernesey et le monstre marin, que les poulpes et leurs proches (seiches, calmars et nautiles) auraient été considérés comme des créatures intelligentes et sensibles par Citoyens européens ? C'est pourtant le cas depuis le 1 er janvier 2013, date d'entrée en vigueur de la nouvelle directive européenne sur la protection des animaux utilisés à des fins scientifiques. Cette directive européenne (2010/63/UE) inclut et reconnaît les céphalopodes, qui sont des mollusques au même titre que les escargots et les palourdes, en tant qu'animaux sensibles : une première mondiale pour les invertébrés !

Bien que le comportement des céphalopodes soit au centre des préoccupations des chercheurs depuis les années 1950, seules quelques-unes des centaines d'espèces de céphalopodes ont été largement étudiées, principalement la seiche (espèce Sepia) et les poulpes (principalement Octopus vulgaris). Des travaux pionniers ont d'abord étudié le cerveau des poulpes et les processus impliqués dans leur apprentissage et leur mémoire. Plus récemment, l'attention s'est tournée vers la capacité des céphalopodes à modifier les colorations et les motifs de leur corps, ainsi que vers leur système visuel. Bien que beaucoup plus de recherches soient nécessaires, il est devenu clair que ce groupe d'animaux est incroyablement intelligent et que leurs capacités neuronales rivalisent avec celles des vertébrés en termes d'innovation, de tromperie, d'apprentissage et de mémoire. Parmi les invertébrés, les céphalopodes sont très probablement le groupe avec le répertoire comportemental le plus riche.

Du plus petit ( Idiosepius , environ 5 mm) au plus grand ( Architeuthis sp., le calmar géant, de plus de 18 m de long y compris les tentacules, et Mesonychoteuthis sp., le calmar colossal, d'environ 10 m de long y compris les tentacules et pesant jusqu'à 500 kg), les céphalopodes sont exclusivement marins, ils sont largement répartis et se trouvent dans les récifs coralliens, dans les profondeurs océaniques et dans les eaux polaires. Ils se nourrissent principalement de crustacés (coquillages, crabes, crevettes) et de poissons, alors qu'ils sont eux-mêmes des proies convoitées pour une variété de poissons, de mammifères marins et d'oiseaux marins.

Au cours de leur évolution, les céphalopodes ont perdu leurs coquilles de mollusques externes ancestrales et ont développé des bras et des ventouses. Leur peau peut changer de couleur instantanément grâce au contrôle neuronal direct. Ils sont des nageurs efficaces et se propulsent à l'aide d'un puissant jet d'eau provenant d'un entonnoir flexible situé ventralement. Les calmars et les seiches utilisent également leurs nageoires pour affiner leurs mouvements. Tous les appendices (bras, ventouses et nageoires) sont contrôlés par un grand cerveau. Le cerveau des céphalopodes est le plus avancé de tous les invertébrés, composé de 300 à 500 millions de neurones contre 90 000 chez leurs cousins ​​escargots, ou 950 000 chez une abeille très intelligente. Étonnamment, une pieuvre possède plus de neurones qu'un rat ou une souris, mais il est difficile de comparer un cerveau de mammifère à celui d'un céphalopode en raison d'une organisation cérébrale fondamentalement différente.

Le cerveau des céphalopodes est situé entre les yeux, protégé par un « crâne » cartilagineux et réparti autour de l'œsophage. Les parties ventrale et intermédiaire du cerveau sont associées à l'intégration sensori-motrice et aux mouvements de contrôle, tandis que la partie la plus dorsale du cerveau est probablement impliquée dans des processus neuronaux d'ordre supérieur, notamment l'apprentissage associatif, la formation de la mémoire et la prise de décision. Latéralement et alignés avec les yeux se trouvent deux lobes optiques, qui sont responsables du comportement guidé visuellement (détection de proies, changement de motif de couleur). Les lobes optiques représentent généralement les deux tiers du volume cérébral total, ce qui souligne la grande importance de l'information visuelle dans le comportement des céphalopodes.

La coloration corporelle (homochromie ou coloration perturbatrice) est très importante pour les céphalopodes pour se cacher dans leur environnement, pour tromper un prédateur en imitant un animal dangereux ou venimeux, pour menacer un concurrent ou pour attirer un partenaire potentiel d'accouplement. La capacité de changer de schéma corporel en un éclair pour toutes ces raisons est l'une des principales caractéristiques des céphalopodes et est facilitée par des cellules spécifiques de la peau. La couche profonde de leur peau est uniformément blanche. Sur cette toile, des centaines de milliers de cellules pigmentées (les chromatophores aux pigments jaune, rouge orangé et brun-noir) peuvent se contracter ou se dilater, modifiant ainsi toute la couleur du corps ou dessinant des figures géométriques contrastées sur le dos de l'animal (coloration perturbatrice) . Pour compléter ces peintures extraordinaires, une couche de la peau contient des iridophores qui agissent comme des millions de minuscules miroirs et reflètent la lumière entrante dans différentes directions. Ces cellules produisent une irisation, qui est très visible dans un environnement marin. La combinaison de ces trois types de cellules (globules blancs, chromatophores et iridophores) permet aux poulpes et aux seiches d'afficher une gamme d'effets optiques (comme on le voit, par exemple, dans la pieuvre à anneaux bleus ou la seiche flamboyante). En combinaison avec des changements posturaux, un calmar, une seiche ou une pieuvre peuvent disparaître presque complètement de la vue en une seconde en imitant le substrat, les algues ou les roches (imitation ou homochromie).

Lorsqu'ils sont détectés et menacés par un prédateur, les seiches, les calmars et les poulpes peuvent afficher une coloration effrayante en dessinant deux gros points ("faux yeux") sur leur dos blanc, c'est ce qu'on appelle un motif déimatique. Ils peuvent également projeter de l'encre noire pour distraire et surprendre le prédateur tout en s'échappant.

Stimulus-réponse versus cognition

Ces comportements défensifs ne sont-ils que des réactions stimulus-réponse ou dépendent-ils des compétences cognitives individuelles ? Les recherches sur la seiche semblent indiquer que le camouflage dépend en effet, au moins en partie, des compétences cognitives.

Premièrement, le développement du camouflage n'est pas figé de manière rigide. Les seiches juvéniles élevées sur des fonds panachés sont plus aptes à se cacher contre de nouveaux fonds artificiels que les seiches élevées sur des fonds uniformes, ce qui suggère que la réponse à l'arrière-plan est sujette à l'expérience individuelle .

Deuxièmement, en fonction du milieu environnant, les seiches ajustent leurs motifs de peau en fonction de leur propre taille. Des études ont montré que les seiches placées sur un damier blanc et noir avec différentes tailles de carreaux ajustent leur coloration de camouflage en fonction de la taille de leur corps, suggérant qu'elles sont sensibles aux dimensions de leur propre motif corporel.

Troisièmement, les réponses à la menace ne sont pas « tout ou rien » et il existe des différences substantielles dans la stratégie de dissimulation entre les différents individus, ce qui suggère que le comportement défensif est très plastique et peut être le résultat de processus décisionnels complexes .

Et enfin, des travaux récents ont montré que la seiche peut être conditionnée pour modifier les schémas corporels en réponse aux récompenses, démontrant l'implication de l'apprentissage et de la mémoire dans la structuration du corps.

À partir de ces observations, la structuration du corps semble être le résultat d'une intégration complexe d'informations visuelles à différents niveaux neuronaux, y compris la discrimination, l'apprentissage et la mémoire, la perception de soi et la prise de décision. Les mécanismes responsables de l'expression des divers schémas corporels chez les céphalopodes restent mal compris, heureusement, de plus en plus d'études sont menées dans le but d'identifier les mécanismes de bas niveau, ainsi que d'éventuels aspects cognitifs, de leur camouflage. Curieusement, la richesse de ce comportement offre de nouvelles informations sur la façon dont ces animaux perçoivent leur environnement et permet même d'aborder directement le fonctionnement du cerveau des céphalopodes, tout comme un système sophistiqué d'imagerie cérébrale naturelle !

Les céphalopodes ont de grands yeux de type caméra à chambre unique dont l'optique et la structure ressemblent à celles des yeux des vertébrés. Cette convergence a probablement été motivée par une écologie partagée et une compétition avec les poissons.

La vision sous l'eau est très différente de celle dans les airs. Premièrement, la lumière entrant dans l'eau est absorbée en fonction de ses longueurs d'onde : les couleurs rouge, orange et jaune disparaissent d'abord, puis les couleurs vertes sont perdues et, avec l'augmentation de la profondeur, la lumière devient plus faible et plus bleue. Deuxièmement, la lumière est diffusée par des particules dispersées ou en suspension. De plus, lorsque la lumière du soleil est dispersée ou traverse des objets transparents, elle se polarise. Il existe des preuves physiologiques et comportementales que les céphalopodes sont daltoniens mais sensibles à la polarisation linéaire de la lumière (une étude récente, cependant, a suggéré qu'ils sont en fait capables de percevoir des informations spectrales avec leurs pupilles spécialement formées). Alors que la plupart des vertébrés (y compris les humains) sont complètement aveugles à la polarisation, les céphalopodes semblent maîtriser cette qualité sensorielle grâce à la disposition particulière des cellules photoréceptrices dans leurs rétines. Certains auteurs ont même suggéré que la sensibilité à la polarisation chez les céphalopodes pourrait être un analogue de la vision des couleurs. La sensibilité à la polarisation a de multiples fonctions. Il permet par exemple à la seiche de briser le camouflage naturel des poissons argentés ou des crevettes transparentes. Conformément à cette observation, il a été récemment montré que, comme les insectes, les seiches peuvent utiliser des signaux polarisés et non polarisés pour atteindre un abri dans une expérience de labyrinthe en Y. En cas d'informations contradictoires, ils ont tendance à suivre de préférence des indices polarisés pour l'orientation plutôt que des indices non polarisés.

La sensibilité à la polarisation se développe au cours du premier mois de vie chez les juvéniles, et son acuité semble dépendre des conditions environnementales. La seiche européenne de la Manche peut détecter des signaux polarisés provenant de plus loin et dans des eaux beaucoup plus troubles que la seiche pharaon de la mer Rouge. De plus, les calmars et les seiches sont connus pour refléter la lumière polarisée linéairement à partir de zones spécifiques du corps. Bien qu'aucune étude n'ait jusqu'à présent fourni de preuves sans équivoque, on suppose que cette signalisation optique est utilisée comme un canal de communication entre les individus qui est caché à (au moins certains de) leurs prédateurs.

Utilisation d'outils, mimétisme et tromperie

Bien qu'il n'y ait encore aucune preuve non ambiguë de la conscience chez les poulpes, leur comportement suggère parfois un haut niveau d'intelligence. Comme les grands singes et les corvidés, les poulpes sont capables d'utiliser des outils et peuvent également utiliser un comportement trompeur. Des chercheurs australiens ont également signalé un type de pieuvre (connu sous le nom de « pieuvre à la noix de coco », Amphioctopus marginatus ) qui transporte des demi-coquilles de noix de coco, les assemblant comme un abri uniquement en cas de besoin. En l'absence de protection extérieure, ces coquilles de noix de coco fournissent à l'animal un outil défensif contre les prédateurs dans les eaux particulièrement hostiles de l'océan Indo-Pacifique.

Des chercheurs indonésiens ont observé ce que l'on appelle la « pieuvre mimique », Thaumoctopus mimicus, qui affiche un répertoire dramatique de postures et de modèles corporels dont plusieurs sont clairement des imitations d'animaux venimeux qui partagent le même habitat. Cette espèce est capable de se déguiser en poisson plat, en poisson lion ou même en serpent de mer, qui sont tous des animaux très aposématiques (c'est-à-dire des animaux qui signalent la présence de toxines dangereuses par une coloration visible). Il est actuellement difficile de savoir si ce comportement est simplement instinctif ou si certains processus cognitifs de niveau supérieur sont également impliqués. À l'appui de ce dernier, il a été démontré que certains comportements défensifs chez les seiches juvéniles dépendent des premières expériences impliquant des processus d'apprentissage et de mémoire.

Un comportement trompeur est également présenté par la seiche. Les mâles espadrilles de la seiche géante Sepia apama présentent de manière transitoire un modèle de corps féminin conduisant à un succès immédiat de la fécondation, même en présence d'un mâle consort. Ce mimétisme sexuel permet aux petits mâles de se reproduire malgré un taux élevé de rejet par les femelles des tentatives de copulation et malgré le fort comportement de protection du partenaire des mâles consorts. Les seiches mâles S. plangon sont encore plus schizophrènes, qui présentent des modèles de parade nuptiale mâles aux femelles réceptives d'un côté du corps tout en affichant simultanément des modèles femelles à un mâle rival solitaire de l'autre côté, empêchant ainsi le rival de perturber la parade nuptiale.

Il est intéressant de noter que cette tactique trompeuse n'est utilisée que lorsqu'il n'y a qu'un seul mâle rival présent, le risque d'être démasqué étant trop élevé dans le cas contraire.

Les contraintes et les défis d'une vie sociale ont souvent été avancés comme la raison du développement d'un cerveau complexe et de capacités cognitives sophistiquées. Cependant, malgré le fait que la plupart des espèces de céphalopodes sont solitaires (hormis les calmars grégaires), les expériences et les observations rapportées ci-dessus indiquent que les céphalopodes ont des capacités neuronales complexes. Un autre facteur qui peut expliquer l'émergence de cerveaux complexes est l'innovation. Chez les primates et les oiseaux, la taille relative du cerveau a été positivement corrélée avec les taux d'innovation. En 2012, un promeneur du brise-lames d'Ogden Point à Victoria (Canada) a photographié une pieuvre géante d'environ 1 m de diamètre attaquant une mouette qui se trouvait à la surface de l'eau, et l'attirant sous l'eau en une minute. Ce comportement est considéré comme innovant car il est assez rare que les poulpes s'attaquent à des animaux terrestres ou aériens.

Enfin, il n'y a pas que les mammifères (ou les vertébrés en général) qui peuvent jouer : les poulpes aussi ! Ils explorent spontanément de nouveaux objets avec leurs ventouses et leurs bras, et parfois ils peuvent être observés en train de manipuler des objets d'un bras à l'autre ou de jouer avec des bulles d'air sortant d'une pierre à air d'aquarium.

Une caractéristique des céphalopodes est le manque de soins parentaux directs pour les juvéniles (bien que certaines pieuvres femelles prennent soin de leurs œufs) et l'absence de chevauchement des générations car les parents meurent avant l'éclosion de leur progéniture. Une question qui se pose alors est la suivante : comment les mineurs font-ils face aux contraintes et défis environnementaux ? Selon les espèces, les capsules d'œufs peuvent être tachées de noir par l'encre de la femelle (par exemple avec Sepia officinalis ) il a été noté que dans de tels cas les œufs ont été pondus en eau libre. Chez d'autres espèces (par exemple Sepia pharaonis ) les capsules d'œufs sont translucides et ces œufs sont pondus sous des rochers ou des étagères rocheuses, hors de portée des prédateurs, l'effet de cette différence de coloration des œufs est actuellement à l'étude.

Chez S. officinalis, il a été démontré que l'ordre de développement d'au moins trois des cinq systèmes sensoriels suit la même séquence que celui des oiseaux et des mammifères, le système visuel étant le dernier à mûrir. De plus, les preuves directes (observation de l'embryon) et les preuves indirectes (effets post-embryonnaires de l'expérience embryonnaire) indiquent que les embryons de seiche perçoivent et répondent à des stimuli chimiques et visuels externes. Ils peuvent apprendre à reconnaître une menace potentielle alors qu'ils sont encore à l'intérieur de l'œuf, ils peuvent également apprendre à reconnaître une proie appropriée avant l'éclosion, puis commencer à se nourrir de préférence de ce type de proie après l'éclosion. De plus, les embryons et les juvéniles peuvent distinguer les proies sur la base de leur forme ou de leur contraste, par exemple en catégorisant « crabe » par rapport à « crevette » ou « crabe noir » par rapport à « crabe clair ». Les seiches et les poulpes sont capables d'apprendre à ne pas attaquer une proie inaccessible ou désagréable, et à discriminer entre différents objets grâce à la reconnaissance d'indices tactiles. Les informations acquises lors de ces apprentissages sont durables, ce qui atteste d'une bonne mémoire à long terme.

En résumé, le cerveau des céphalopodes et leur comportement sont considérés par les biologistes du comportement comme exceptionnels dans le règne animal. La sophistication de leurs adaptations comportementales en fait des modèles prometteurs dans le domaine de la recherche comportementale comparative. La communauté de recherche sur les céphalopodes étudie actuellement les mécanismes de la sélection naturelle qui ont conduit les mollusques à développer des cerveaux aussi gros et des capacités neurales d'ordre supérieur, et si leur intelligence est comparable à celle de certaines espèces de vertébrés ou s'ils ont développé une architecture cérébrale unique qui est associée à des formes spécifiques d'intelligence non observées chez d'autres taxons. Aborder ces questions abordera également la question de savoir si les céphalopodes peuvent ou non ressentir des émotions négatives et positives, et l'existence de formes de conscience (primordiales).

Il reste encore beaucoup à découvrir sur ces créatures étonnantes et plus elles sont étudiées plus elles sont respectées, à tel point qu'elles sont désormais protégées par la loi au sein de l'Union européenne.

Lectures complémentaires sur ce sujet :

Darmaillacq A-S, Dickel L et Mather JA (eds.) Cognition des céphalopodes (2014) Cambridge University Press


Le flou chromatique et l'importance de la forme de la pupille

La figure 2 montre le mécanisme que nous proposons pour exploiter l'aberration chromatique pour obtenir une sensibilité spectrale. Comme nous le montrons ci-dessous, les pupilles hors axe des céphalopodes se combinent avec la dépendance de la longueur d'onde de l'indice de réfraction de la lentille pour générer un flou chromatique. Différentes longueurs d'onde sont mises au point à différentes distances de la lentille. Le contenu spectral d'une scène structurée peut être déduit en balayant la mise au point (c'est-à-dire en changeant la distance de la lentille à la rétine) et en voyant comment le flou de l'image varie. Un élément clé de notre argumentation est l'observation que les pupilles hors axe communes aux céphalopodes maximisent en fait le flou chromatique dans leur système visuel (tableau S1). Ces animaux auraient une meilleure acuité s'ils avaient développé une petite pupille dans l'axe, comme celle de l'œil du lecteur. Au lieu de cela, ils semblent avoir sacrifié l'acuité globale au profit du flou chromatique, que nous proposons ici comme mécanisme de discrimination spectrale. Ce mécanisme est similaire à celui de l'observation récente (25) selon laquelle les pupilles verticales et horizontales produisent un flou astigmatique.

Flou chromatique et géométrie de la pupille. Les (UNE) plein et (C) les pupilles à ouverture annulaire produisent plus de flou chromatique (CB) que (B) la petite pupille sur l'axe, car ils transmettent des rayons avec une plus grande hauteur de rayon h. Les lignes verticales indiquent les meilleures positions de mise au point pour la lumière bleue, verte et rouge.

Budget qualité d'image rétinienne des céphalopodes

Procédures expérimentales SI fournit une description détaillée de la modélisation numérique que nous avons effectuée pour évaluer la variation quantitative du flou par rapport à la structure spectrale et à l'espacement focal. Ces calculs étaient basés sur les propriétés optiques mesurées des céphalopodes, et nous montrons que (malgré les affirmations contraires dans des travaux antérieurs par d'autres) le flou chromatique domine la qualité de l'image pour ces animaux. C'est cette aberration chromatique qui leur permet d'exploiter ce mécanisme pour atteindre la sensibilité des couleurs.


RÉSULTATS

Nous avons collecté des images de deux espèces de seiches, S. officinalis et S. pharaonis, camouflé sur des substrats semi-naturels comprenant des mélanges de deux granulométries différentes ( Fig. 1). Chaque substrat représentait l'une des quatre configurations binaires de mélanges de substrats. Les images ont été déformées pour contrôler la variance de l'angle de vision, puis analysées à l'aide d'une technique de soustraction « présent moins absent ». La description des composants du motif de la seiche suit le schéma décrit par Hanlon & Messenger (1988 Fig. 2).

La figure 3 montre les images déformées moyennes pour S. officinalis avec la grande taille de particule présente ( Fig. 3A) et absente ( Fig. 3B) et la différence d'échelle de gris résultante après soustraction ( Fig. 3C), ainsi que la petite taille de particule présente ( Fig. 3D) et absente ( Fig. 3E ) et la différence d'échelle de gris résultante après soustraction ( Fig. 3F). Pour les images de différence (figure 3C, F), les zones qui s'éclaircissent en réponse à l'arrière-plan tendent vers le blanc et les zones qui s'assombrissent en réponse à l'arrière-plan tendent vers le noir. Les zones qui ne montrent aucune réponse à l'arrière-plan sont en gris moyen. La figure 4 montre les images déformées moyennes pour S. pharaonis, qui ne semblent pas montrer autant de variance de réponse que S. officinalis. Cela reflète le fait que le S. pharaonis avaient tendance à se fier à la ressemblance d'arrière-plan (parfois en tandem avec un modèle perturbateur) plus souvent que S. officinalis, qui a semblé réagir en basculant entre la ressemblance d'arrière-plan et les motifs perturbateurs.

La figure 5 montre la réponse moyenne de S. officinalis à chacune des tailles de particules. La figure 5A, B montre le SD de la différence entre le présent et l'absent mappé sur un dégradé de couleurs, où plus le SD est grand, plus les couleurs deviennent « chaudes ». Zones de différence non significative (P > 0,05) sont ensuite seuillés selon des critères calculés par le test de randomisation. Cela laisse un masque de zones de changement significatif en réponse à l'arrière-plan (Fig. 5C, D). La grande taille des particules (P) montre une activation significative de quatre composants principaux du motif. Le carré blanc (composant 2) et le triangle postérieur blanc (composant 1). En plus de ceux-ci, il y a une réponse significative des zones de la barre du manteau antérieur (composant 19) et dans les zones directement adjacentes aux papilles latérales principales (composant 40). La petite taille des particules (S) n'a produit aucune zone d'activation significative, mais a montré des différences insignifiantes dans les principales papilles latérales (composant 40), ainsi que les taches appariées du manteau (composant 21).

La figure 6 montre la réponse de S. pharaonis à chacune des tailles de particules. La grande taille des particules (P) stimule l'activation de parties de la barre du manteau antérieur (composant 19), du carré blanc (composant 2), de la barre du manteau blanc (composant 3) et du triangle postérieur blanc (composant 1). La petite particule (S) a activé des parties de la barre du manteau antérieur (composant 19) et de la ligne transversale du manteau antérieur (composant 17), ainsi qu'un motif de marbrure chronique (motifs corporels 3 et 4).

Sépia pharaonis. Images montrant l'écart type des différences dans les réponses à la grande taille de particule (A) et à la petite taille de particule (B), ainsi que la zone associée de réponse significative (P < 0,05) à la grosse granulométrie (C). Il n'y avait pas de zones significatives de réponse à la petite taille des particules.

Sépia pharaonis. Images montrant l'écart type des différences dans les réponses à la grande taille de particule (A) et à la petite taille de particule (B), ainsi que la zone associée de réponse significative (P < 0,05) à la grosse granulométrie (C). Il n'y avait pas de zones significatives de réponse à la petite taille des particules.


Une revue des mécanismes de perception visuelle qui régulent le camouflage adaptatif rapide chez la seiche

Nous passons en revue les recherches récentes sur les mécanismes visuels du camouflage adaptatif rapide chez la seiche. Ces invertébrés marins complexes sur le plan neurophysiologique peuvent se camoufler dans presque n'importe quel arrière-plan, mais leur capacité à modifier rapidement (0,5 à 2 s) leurs schémas corporels sur différents arrière-plans visuels pose un défi épineux : comment choisir le bon schéma corporel parmi leur répertoire. La capacité de la seiche à changer de manière appropriée nécessite un système visuel capable d'évaluer rapidement des scènes visuelles complexes et de produire les réponses motrices - les schémas corporels contrôlés par les neurones - qui permettent de se camoufler. En utilisant des arrière-plans visuels spécialement conçus et en évaluant quantitativement les modèles corporels correspondants, nous et d'autres avons découvert plusieurs aspects de la variation de la scène qui sont importants pour réguler les réponses des modèles de seiche. Ceux-ci incluent l'échelle spatiale du motif d'arrière-plan, l'intensité de l'arrière-plan, le contraste de l'arrière-plan, les propriétés des bords de l'objet, la polarité du contraste de l'objet, la profondeur de l'objet et la présence d'objets 3D. De plus, les postures des bras et les papilles cutanées sont également régulées visuellement pour des aspects supplémentaires de dissimulation. En intégrant ces repères visuels, les seiches sont capables de sélectionner rapidement des modèles corporels appropriés pour la dissimulation dans divers environnements naturels. Cette approche sensorimotrice de l'étude du camouflage de la seiche fournit ainsi des informations uniques sur les mécanismes de perception visuelle dans un œil formateur d'images d'invertébrés.

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Mots clés : céphalopode, vision, embryon, cerveau, polarisation, camouflage, plasticité comportementale

Citation : Darmaillacq A-S, Mezrai N, Oɻrien CE et Dickel L (2017) Visual Ecology and the Development of Visually Guided Behavior in the Seiche. Devant. Physiol. 8:402. doi: 10.3389/fphys.2017.00402

Reçu : 31 octobre 2016 Accepté : 29 mai 2017
Publication : 13 juin 2017.

Daniel Osorio, Université du Sussex, Royaume-Uni

John R. Gray, Université de la Saskatchewan, Canada
Chuan-Chin Chiao, Université nationale Tsing Hua, Taïwan

Copyright © 2017 Darmaillacq, Mezrai, Oɻrien et Dickel. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous les termes de la Creative Commons Attribution License (CC BY). L'utilisation, la distribution ou la reproduction dans d'autres forums est autorisée, à condition que le ou les auteurs originaux ou le concédant de licence soient crédités et que la publication originale dans cette revue soit citée, conformément à la pratique académique acceptée. Aucune utilisation, distribution ou reproduction non conforme à ces conditions n'est autorisée.


La cognition et l'évolution du camouflage

Le camouflage est l'une des formes les plus répandues de défense anti-prédateur et empêche les individus de proie d'être détectés ou correctement reconnus par les prédateurs potentiels. Au cours de la dernière décennie, il y a eu un regain d'intérêt à la fois pour l'évolution des motifs de camouflage des proies et pour la compréhension de la cognition animale dans un contexte plus écologique. Cependant, ces champs entrent rarement en collision et le rôle de la cognition dans l'évolution du camouflage est mal compris. Ici, nous passons en revue ce que nous savons actuellement sur le rôle de la cognition des prédateurs et des proies dans l'évolution du camouflage des proies, expliquons pourquoi la cognition peut être une pression sélective importante dans l'évolution du camouflage et examinons comment l'étude des processus cognitifs des animaux peut s'avérer utile. être un outil utile pour étudier l'évolution du camouflage, et vice versa. Ce faisant, nous soulignons qu'il nous reste encore beaucoup à apprendre sur le rôle de la cognition dans l'évolution du camouflage et à identifier un certain nombre de pistes de recherches futures.

1. Un guide rapide pour camoufler

Le camouflage est une adaptation courante et taxonomiquement répandue que de nombreuses espèces de proies ont adoptée afin de réduire la probabilité d'être détectées ou reconnues par des prédateurs potentiels [1]. Les animaux de proie utilisent un certain nombre de formes différentes de camouflage pour éviter d'être mangés (encadré 1), mais la distinction la plus claire est peut-être entre mascarade et crypsis. Bien qu'il existe de nombreuses formes de crypsis, elles ont toutes pour fonction de rendre les proies difficiles à détecter ou à reconnaître en tant qu'objets discrets [1]. En revanche, l'apparition de proies masquées garantit que les prédateurs les confondent avec des objets non comestibles (par exemple des brindilles, des feuilles, des pierres et des fientes d'oiseaux) après ils ont été détectés [2,3]. Il est important de noter que mascarade et crypsis ne s'excluent pas mutuellement et que certaines espèces peuvent bénéficier des deux stratégies simultanément. Par exemple, les chenilles qui ressemblent à des brindilles peuvent initialement rester non détectées lorsqu'elles sont vues sur un fond d'autres brindilles, et une fois détectées comme des objets discrets, elles peuvent être confondues avec des brindilles [7]. Jusqu'à relativement récemment, la plupart des travaux sur le camouflage ont étudié la forme et la fonction des motifs cryptiques [4–6,8–11]. Naturellement, par conséquent, la recherche s'est concentrée sur la façon dont les motifs de camouflage exploitent les processus sensoriels des prédateurs (mais voir [12–16]). Cependant, les travaux sur la mascarade ont mis en évidence comment le camouflage peut également être conçu pour exploiter les processus cognitifs des prédateurs, ouvrant de nouvelles questions sur la façon dont d'autres stratégies de camouflage peuvent également fonctionner à un niveau cognitif [17,18].

Encadré 1. Brèves définitions des formes courantes de camouflage.

Mascarade. Les animaux masqués ressemblent à des objets non comestibles (modèles) que l'on trouve couramment dans l'environnement local. Les prédateurs détectent les proies déguisées en objets discrets, mais les classent à tort comme des objets non comestibles auxquels elles ressemblent.

Correspondance d'arrière-plan. Les animaux assortis à l'arrière-plan ressemblent à la couleur générale et au motif de l'arrière-plan. Les prédateurs trouvent ces proies difficiles à détecter car elles se « fondent » dans l'arrière-plan.

Coloration perturbatrice. Les animaux utilisant une coloration perturbatrice possèdent des marques (souvent à fort contraste) sur les marges de leur corps. Les prédateurs trouvent ces proies difficiles à détecter parce que les marques brisent le contour du corps (un indice saillant que les prédateurs utilisent souvent pour trouver et identifier les proies).

Perturbation de surface. Cela implique l'utilisation de marques non marginales pour créer de «faux bords» qui sont plus saillants que la vraie forme du corps.

Coloration distrayante. Les animaux utilisant une coloration distractive possèdent de petites marques isolées et visibles qui ne sont souvent pas proches des marges du corps. On pense que les prédateurs trouvent ces proies difficiles à détecter parce que les marques détournent l'attention des prédateurs du contour du corps saillant.

Contre-ombrage. Chez les proies contre-ombrées, la surface du corps la plus proche de la source de lumière ambiante (souvent la surface dorsale à moins que l'espèce ne repose à l'envers) est de couleur plus foncée que la surface du corps la plus éloignée de la source de lumière. Le contre-ombrage peut réduire la détection de plusieurs manières. Par exemple, sans contre-ombrage, les surfaces plus proches de la source lumineuse apparaissent plus claires que celles plus éloignées : le contre-ombrage réduit cet « auto-ombrage ».

(Nb. Ces définitions sont destinées à donner un bref aperçu des différentes formes de camouflage. Des définitions plus détaillées peuvent être trouvées dans les articles suivants : [1–6].)

L'objectif de notre revue est de considérer le rôle que joue la cognition dans l'évolution des stratégies de camouflage. Cette approche a été inestimable dans l'étude de l'aposématisme (où les proies annoncent leurs défenses avec une coloration d'avertissement bien visible) et du mimétisme (où les espèces défendues ou non défendues possèdent des signaux visuels similaires à ceux d'une espèce défendue sympatrique) [19-21], et il est peut-être surprenant qu'il n'ait pas encore été systématiquement appliqué à l'étude du camouflage. Nous définirons la cognition dans les termes les plus larges : y compris comment les animaux perçoivent, apprennent, classent et prennent des décisions [22-24]. Nous considérerons non seulement les capacités cognitives des prédateurs, mais également les capacités cognitives des proies elles-mêmes, car le comportement des proies cryptiques et masquées peut influencer le degré auquel elles bénéficient de leur apparence visuelle [25-29]. Nous limiterons notre discussion au camouflage dans le domaine visuel, puisque la plupart des recherches sur la fonction et l'évolution du camouflage se concentrent là-dessus. Cependant, les principes peuvent être largement appliqués au camouflage dans d'autres modalités sensorielles [30]. Nous commencerons par discuter des preuves démontrant que la cognition des prédateurs est un agent sélectif important dans l'évolution de la mascarade et continuerons en affirmant qu'il y a des raisons de croire qu'elle peut également jouer un rôle important dans l'évolution de la crypsis. Nous discuterons ensuite de l'idée que la cognition des proies est également susceptible d'influencer l'évolution du camouflage et enfin, nous mettrons en évidence comment l'étude des processus cognitifs des animaux pourrait s'avérer être un outil utile pour étudier l'évolution du camouflage, et vice versa.

2. La cognition des prédateurs et l'évolution de la mascarade

On a longtemps cru que les prédateurs n'échouaient pas simplement à détecter les proies masquées, mais les confondaient plutôt avec les modèles non comestibles (par exemple, les brindilles et les feuilles) auxquels ils ressemblent après la détection [2]. Cela suppose implicitement que les processus cognitifs des prédateurs conduisent l'évolution de la mascarade : les prédateurs apprennent que les modèles ne sont pas comestibles et généralisent leur évitement appris des modèles aux proies masquantes [2,3]. Ceci a été récemment confirmé empiriquement dans une série d'expériences dans lesquelles des poussins domestiques naïfs ont agi comme prédateurs de chenilles (pyrale des épines, Sélénia dentaria, et la mite de soufre, Opisthograptis luteolata) qui ressemblent aux rameaux de leurs plantes hôtes (aubépine, Crataegus spp.). Dans ces expériences, les poussins domestiques (Gallus gallus domesticus) avec une expérience antérieure avec les brindilles étaient plus lents à attaquer les chenilles ressemblant à des brindilles que les poussins sans aucune expérience avec les brindilles, ou les poussins avec l'expérience des brindilles dont l'apparence avait été manipulée de sorte qu'elles ne ressemblaient plus aux chenilles. Étant donné que les chenilles étaient présentées sur un fond blanc dans une arène expérimentale par ailleurs vide, il n'y avait aucune possibilité qu'elles puissent bénéficier de la crypsis. Les poussins ayant l'expérience des brindilles non manipulées ont appris que les brindilles n'étaient pas comestibles et ont donc mis plus de temps à attaquer les chenilles car ils les ont confondues avec des brindilles non comestibles [16,31-34]. Ainsi, les proies masquées évitent la prédation en exploitant les processus cognitifs des prédateurs.

Un examen plus approfondi de la cognition des prédateurs nous permet de mieux comprendre comment évolue la mascarade. Il a été suggéré que les espèces masquées ont évolué à partir d'ancêtres cryptiques, soit par des augmentations progressives successives de la ressemblance avec un objet non comestible, soit par une mutation relativement importante entraînant une mascarade imparfaite suivie d'une amélioration progressive de la ressemblance [2]. Une récente analyse morphologique comparative des modèles d'ailes de Kallima les papillons fournissent un certain soutien pour le premier : leurs motifs d'ailes en forme de feuille ont évolué de manière progressive à partir d'ancêtres qui ne ressemblaient pas à des feuilles [35]. Cependant, à l'heure actuelle, il n'est pas clair si cette trajectoire évolutive est courante pour les masqueraders, ou si la prédation est la force sélective à l'origine de l'évolution de ces motifs d'ailes en forme de feuille dans cette lignée [3]. Fait intéressant, les deux voies évolutives suggérées reposent sur les mêmes hypothèses, à savoir que (i) les proies peuvent bénéficier d'une mascarade imparfaite et (ii) le bénéfice de la mascarade augmente à mesure que les mascarades deviennent plus similaires à leurs modèles. Et les études sur la cognition des prédateurs soutiennent fortement ces hypothèses. Les prédateurs généralisent suffisamment leur évitement appris des objets non comestibles pour être trompés par des mascarades imparfaits qui possèdent des qualités que les prédateurs pourraient utiliser pour les différencier de leurs modèles non comestibles [33]. Il est toutefois important de noter que les masques imparfaits ne trompent pas les prédateurs dans la même mesure que les individus qui ressemblent plus précisément à des modèles non comestibles [33]. De plus, lorsqu'ils en ont l'opportunité, les prédateurs peuvent apprendre à discriminer entre les modèles et les masques, et ils le font beaucoup plus rapidement lorsque les masques sont imparfaits que lorsqu'ils ressemblent davantage au modèle [28]. Il est donc au moins possible que la sélection ait favorisé les mutants masquants imparfaits initiaux par rapport aux congénères non masquants, et par la suite, l'amélioration progressive de la ressemblance au fil du temps.

Comprendre la cognition des prédateurs est également susceptible d'être la clé pour expliquer une grande partie de la diversité observée dans l'apparition d'organismes masqués. De nombreuses espèces de masqueraders sont polymorphes ou polyphénétiques, ou présentent des niveaux élevés de variation intraspécifique dans leur apparence [2,3]. Par exemple, l'individu Nemoria arizonaria la larve peut ressembler à des brindilles de chêne ou à des chatons de chêne [36], et les larves de la pyrale américaine, Biston betularia cognataria, ressemblent à des brindilles de bouleau lorsqu'on les trouve sur des bouleaux, Betula noire, et des brindilles de saule lorsqu'elles sont trouvées sur des saules, Salix babylonica [37]. Cette variabilité permet effectivement à une seule espèce masquée de ressembler à un certain nombre de modèles distincts [2,3,7], augmentant ainsi le nombre total d'éléments de modèle auxquels elles ressemblent. Cela est susceptible d'influencer les décisions des prédateurs quant à l'inclusion ou non des proies masquées dans leur régime alimentaire, car tenter de discriminer entre les modèles et les mascarades devient moins attrayant sur le plan économique à mesure que la densité des modèles augmente par rapport à celle des mascarades. En effet, des expériences ont montré que les prédateurs sont à la fois moins motivés à rechercher des mascarades et plus susceptibles de les classer de manière erronée lorsque les modèles sont courants par rapport aux mascarades [29]. Curieusement, des individus qui diffèrent par leur apparence peuvent également choisir de vivre dans différents microhabitats (voir la section sur la cognition des proies ci-dessous). En théorie, cela pourrait finalement conduire à la spéciation. Par conséquent, la cognition des prédateurs peut entraîner des différences intraspécifiques et interspécifiques dans l'apparence des proies masquées.

De toute évidence, la cognition des prédateurs a joué un rôle important dans l'évolution de la mascarade. Cependant, il est important de noter que notre compréhension de la façon dont les proies masquées exploitent les processus cognitifs des prédateurs en est encore à ses balbutiements. La plupart des expériences étudiant l'évolution de la mascarade se sont concentrées sur la détermination si les prédateurs classent à tort un masquerader particulier comme le modèle non comestible auquel il ressemble [16,29,31-34], et/ou quels aspects de l'apparence ou de l'environnement du masquerader influencent la probabilité que cela se produise. [29,32,33]. Seul un petit nombre d'expériences ont étudié comment les prédateurs apprennent à faire la distinction entre les mascarades et leurs modèles non comestibles [28], et dans ces expériences, les proies masquées étaient la seule source de nourriture disponible pour les prédateurs. Nous savons très peu de choses sur la façon dont les prédateurs décident quand investir dans la recherche et/ou l'apprentissage de proies masquées lorsqu'il existe d'autres sources de nourriture disponibles (comme ce serait le cas dans de nombreux systèmes naturels). Bien qu'il semble raisonnable de supposer que les prédateurs prennent des décisions adaptatives qui leur permettent d'investir de manière optimale dans la recherche et l'apprentissage [38,39], en l'absence de preuves expérimentales à l'appui, il est impossible d'identifier la gamme complète des pressions de sélection qui conduisent l'apparition d'une proie déguisée. Étudier comment les prédateurs apprennent à masquer leurs proies et décident quand les inclure dans leur régime alimentaire, promet d'être une piste intéressante pour de futures recherches.

3. La cognition des prédateurs et l'évolution de la crypsie

Chez les animaux de proie, la fonction principale du crypsis est de réduire les chances d'être détecté (et par conséquent mangé) par la chasse visuelle des prédateurs [1]. Il n'est donc pas surprenant que la grande majorité des études dans ce domaine cherchent à expliquer le fonctionnement des motifs cryptiques en termes de vision des prédateurs [4-6,8-11]. Cela a été un domaine de recherche fructueux et a conduit à l'identification d'un certain nombre de formes distinctes de crypsis basées sur les mécanismes employés pour entraver la détection initiale (encadré 1). Cela nous a à son tour permis d'identifier plus précisément les pressions de sélection spécifiques agissant sur différents types de proies cryptiques et nous a permis de mieux comprendre le fonctionnement de la vision des prédateurs. Cependant, cet ensemble de travaux se concentre presque exclusivement sur la façon dont différentes formes de crypsis exploitent le processus sensoriel des prédateurs et omet de considérer la possibilité qu'elles puissent également influencer les processus attentionnels et cognitifs. Cela pourrait être un oubli important, car sans une compréhension complète de la fonction des différentes formes de crypsis, il est impossible de comprendre les pressions de sélection agissant sur les proies cryptiques, ou pourquoi des espèces particulières possèdent les modèles qu'elles possèdent.

Il y a de bonnes raisons de penser que l'apparition de proies cryptiques affectera la façon dont les prédateurs s'occupent d'elles et les découvrent. Un certain nombre d'expériences ont démontré que les capacités des prédateurs à détecter des proies cryptiques peuvent s'améliorer au fil des rencontres successives [12-15]. Lorsque les prédateurs trouvent initialement des proies dans un nouveau contexte cryptique, ils doivent apprendre à faire la distinction entre les proies et l'arrière-plan [12]. Une fois l'apprentissage terminé, les prédateurs peuvent se former à court terme rechercher des images au cours de rencontres successives avec un seul type de proie familier en s'occupant sélectivement des caractéristiques saillantes des proies [14]. Cela augmente leur capacité à détecter les proies du phénotype rencontré, mais peut réduire leur capacité à détecter les proies avec d'autres phénotypes ([13], voir l'encadré 2 pour plus d'explications). Surtout, nous savons que la visibilité peut influencer à la fois la vitesse d'apprentissage de la discrimination et le degré auquel les images de recherche réduisent le temps de détection. Les prédateurs apprennent les discriminations plus rapidement lorsque les proies sont visibles que lorsqu'elles sont cryptiques [40–42] et bien que les prédateurs forment des images de recherche pour les proies visibles et cryptiques, cela ne conduit qu'à une réduction du temps de détection lorsque les proies sont cryptiques car les proies visibles sont déjà facile à détecter [14]. Ainsi, nous pourrions nous attendre à ce que, à mesure que la détectabilité des proies cryptiques diminue, les prédateurs apprennent à discriminer les proies et les arrière-plans plus lentement et bénéficient davantage de la formation d'images de recherche. Il peut également y avoir des effets plus subtils, les prédateurs étant mieux à même d'apprendre ou de former des images de recherche pour certaines formes de crypsis que d'autres : peut-être parce qu'elles ont des caractéristiques particulières auxquelles les prédateurs peuvent apprendre à s'occuper. Si cela est vrai, alors certaines formes de crypsis peuvent être plus efficaces pour réduire la détection initiale, tandis que d'autres peuvent être plus efficaces pour inhiber l'apprentissage ou la formation d'images de recherche. Cependant, à l'heure actuelle, ce n'est guère plus que de la spéculation. Bien qu'il existe des preuves que la vitesse à laquelle les taux de détection s'améliorent au fil du temps peut être influencée par la forme de crypsis que les proies utilisent [17,18], il n'est pas clair si cela est dû ou non à des différences dans la vitesse d'apprentissage de la discrimination, rechercher la formation d'images ou les deux. Par conséquent, nous devons en savoir beaucoup plus sur la manière dont les différentes formes de camouflage influencent l'apprentissage et l'attention si nous voulons apprécier pleinement les pressions de sélection agissant sur les proies cryptiques.

Encadré 2. Exemple hypothétique expliquant la distinction entre l'apprentissage par discrimination et la formation d'images de recherche.

Imaginez un scénario dans lequel deux groupes d'oiseaux insectivores subissent une série de 10 essais. Dans chaque essai, ils reçoivent 20 présentations séquentielles d'un seul papillon camouflé. Les individus d'un groupe reçoivent une seule espèce de papillon de nuit et les individus de l'autre groupe ont reçu deux espèces de papillons visuellement distinctes (mais également camouflées). Les oiseaux des deux groupes apprendraient à distinguer les papillons de l'arrière-plan : le temps total pour attaquer les 20 papillons diminuerait d'un essai à l'autre jusqu'à ce qu'une asymptote stable soit atteinte, et l'asymptote serait plus faible lorsqu'une seule espèce était disponible que lorsque deux espèces étaient disponibles (Figure 1une). Cependant, seuls les oiseaux recevant une seule espèce de papillon formeraient une image de recherche une fois l'apprentissage terminé : le temps de détection diminuerait d'une présentation à l'autre dans les essais dans lesquels les oiseaux performaient à des niveaux asymptotiques (p. les caractéristiques visuelles saillantes du type de proie unique (figure 1b).

Figure 1. (une) Le temps total moyen nécessaire pour attaquer les 20 papillons dans chaque essai (b) le temps moyen nécessaire pour attaquer chacun des 20 papillons nocturnes présentés dans l'essai 10. Les lignes pleines représentent des oiseaux recevant une seule espèce de papillon nocturne et les lignes pointillées représentent des oiseaux recevant deux espèces de papillons nocturnes visuellement distinctes.

De plus, lors de l'exécution en asymptote, les oiseaux recevant une seule espèce de papillon camouflé montreraient des temps de détection accrus entre la fin d'un essai et le début du suivant (données non présentées), car leur image de recherche serait perdue pendant l'intervalle entre les essais. En revanche, les oiseaux recevant deux espèces de papillons nocturnes ne présenteraient pas d'augmentation du temps de détection, car ils n'auraient aucune image de recherche à perdre.

Nous savons également très peu de choses sur la façon dont les images de recherche sont formées et sur les facteurs qui influencent leur formation. Dans les expériences de laboratoire, les prédateurs ont tendance à former des images de recherche pour le type de proie cryptique le plus abondant disponible, peut-être parce qu'ils rencontrent ces proies plus souvent [13]. Cependant, dans ces expériences, toutes les proies ont la même valeur nutritionnelle, il est donc possible que les prédateurs puissent prendre des décisions optimales pour former des images de recherche des proies les plus gratifiantes de l'environnement. Si tel est le cas, la rentabilité des proies peut influencer la formation d'images de recherche et, par conséquent, les proies hautement nutritives peuvent être soumises à une forte sélection pour développer des modèles qui inhibent la formation d'images de recherche. L'idée que les prédateurs pourraient optimiser la formation d'images de recherche soulève également des questions intéressantes sur les caractéristiques spécifiques des prédateurs de proies pour lesquelles forment les images de recherche. Une possibilité est que cela soit déterminé par quelles caractéristiques du modèle de proie sont visuellement les plus saillantes pour le prédateur, et si tel est le cas, les caractéristiques des proies utilisées par les prédateurs sont susceptibles d'être relativement fixes. Alternativement, les prédateurs peuvent être en mesure d'utiliser les caractéristiques de manière plus flexible, en s'occupant sélectivement des caractéristiques qui leur procurent le meilleur rendement. Par exemple, imaginez une situation dans laquelle deux espèces de proies ont des formes différentes de crypsis mais partagent une caractéristique qui n'est pas particulièrement saillante pour les prédateurs. Si les prédateurs trouvent ces espèces isolément, il peut leur être avantageux d'utiliser la caractéristique la plus visuellement saillante dans leurs images de recherche, mais lorsque les deux espèces de proies sont sympatriques, les prédateurs peuvent désormais bénéficier de l'utilisation de la caractéristique la moins visuellement saillante que les deux espèces partagent, car il permet aux prédateurs de trouver les deux types plutôt qu'un seul. Par conséquent, comprendre comment les prédateurs découvrent et forment des images de recherche de proies cryptiques peut nous aider à comprendre quel type de crypsis profitera le plus à une espèce particulière, et comment la composition des communautés de proies est susceptible d'influencer les avantages relatifs de différentes formes de camouflage.

4. Comportement et cognition des proies, et évolution du camouflage

Ce ne sont pas seulement les capacités cognitives des prédateurs qui influencent l'évolution du camouflage : le comportement des proies est également important. Cela ressort clairement d'observations répandues selon lesquelles les proies sont capables d'augmenter leur degré de dissimulation sur le plan comportemental. Certaines espèces de proies peuvent modifier leur apparence ou basculer entre des stratégies défensives pour mieux correspondre à leur substrat, et cela est souvent sous contrôle comportemental (par exemple [43-47]). Cela suggère que les proies ont développé des adaptations comportementales qui leur permettent d'évaluer à quel point elles sont cachées sur leur substrat actuel et de prendre des décisions pour induire un changement dans leur apparence. Les recherches dans ce domaine se sont concentrées sur les signaux susceptibles de provoquer ces changements et les avantages du changement de couleur, et on en sait beaucoup moins sur la façon dont les proies décident quand et comment changer leur apparence. Curieusement, certaines données suggèrent que le crabe majid, Tiarinia cornigera, utilise plus d'algues pour décorer sa coquille en présence de poissons prédateurs [48], tandis que les bernard-l'ermite (Pagurus bernhardus) peuvent éviter de remplacer leur shell actuel par un shell plus cryptique lorsque le risque de prédation est perçu comme élevé, peut-être pour éviter les coûts d'être temporairement sans shell [43]. Par conséquent, les changements d'apparence ne semblent pas être uniquement basés sur les informations que les animaux ont sur leur propre apparence et celle du substrat sur lequel ils se trouvent. Bien que ces résultats puissent être expliqués en supposant que les crabes utilisent des règles empiriques innées dépendantes du contexte pour guider leur comportement, la possibilité demeure qu'ils pourraient utiliser des processus cognitifs pour prendre des décisions adaptatives sur le moment de changer leur apparence et combien investir. en camouflée.

D'autres proies incapables de changer leur apparence peuvent réduire leur risque de prédation en se limitant à des substrats auxquels elles correspondent facilement [49] ou en sélectionnant des microhabitats plus dissimulés [25,28,29]. Encore une fois, les mécanismes sous-jacents à ces types de décisions restent largement inexplorés. Cependant, elles semblent également impliquer l'intégration de différentes sources d'information. Cela peut impliquer de combiner des informations provenant de différentes modalités sensorielles sur un emplacement spécifique pour sélectionner un lieu de repos (par exemple [27]), mais peut également être plus complexe que cela. Mascarade des premières chenilles épineuses (S. dentaria) échanger les avantages potentiels de la protection contre la prédation avec les opportunités de recherche de nourriture, mais le faire d'une manière dépendante du contexte. Lorsque les chenilles ont le choix entre deux brindilles, l'une offrant des opportunités de recherche de nourriture et l'autre maximisant la défense anti-prédateurs, elles sélectionnent celle qui augmente les avantages de la mascarade à la lumière du jour, lorsque les risques de chasse visuelle des prédateurs sont élevés [28].Cependant, si le risque de prédation est réduit en donnant le même choix dans l'obscurité, ou si la faim est augmentée par la privation de nourriture avant le test, les chenilles montrent une préférence plus forte pour la branche offrant les meilleures opportunités d'alimentation. Ils sont capables d'ajuster leurs décisions en fonction de leur état physiologique et des indices environnementaux qui les informent sur le risque probable de prédation (voir aussi [29]). Encore une fois, un tel comportement pourrait être attribué à l'utilisation de règles empiriques innées ou de processus plus cognitifs et si ce dernier est vrai, alors la cognition des proies peut être un agent sélectif important conduisant à l'évolution de l'apparence et du comportement des proies camouflées.

Il est important de savoir quels processus sont impliqués dans l'évaluation et l'ajustement du niveau de dissimulation afin d'identifier la forme d'utilisation des proies de camouflage et de déterminer comment cela améliore la survie. Par exemple, dans les études en laboratoire, où les proies sont susceptibles de rencontrer un ensemble d'options plus restreint par rapport à celles auxquelles elles se sont adaptées dans la nature, les proies peuvent ne pas prendre les mêmes décisions que dans des situations plus naturelles. Cela pourrait potentiellement conduire à une identification incorrecte de la forme de camouflage utilisée par l'animal ou à une sous-estimation des avantages d'une forme particulière de camouflage. Si le degré de dissimulation peut être modifié, il est important de savoir quelles informations les proies utilisent et comment elles prennent leurs décisions, afin de connaître l'efficacité de la coloration défensive, en particulier si l'habitat naturel de la proie est variable dans l'espace ou dans le temps. La sélection de différents microhabitats peut également affecter les stratégies de recherche des prédateurs, ce qui pourrait influencer le degré de protection offert par la coloration. L'efficacité de la coloration cryptique ou de la mascarade dépendra des choix que feront à la fois les proies et les prédateurs.

De plus, il est important de réaliser que les adaptations morphologiques et comportementales des proies sont susceptibles de co-évoluer [29,50,51], donc l'évolution de celles-ci ne peut être étudiée isolément. Par exemple, les stratégies de sélection du microhabitat des proies ont probablement évolué en réponse à l'évolution du camouflage. Cependant, l'évolution de ces adaptations comportementales est également susceptible d'avoir modifié la sélection sur l'apparence visuelle des proies. Les comportements qui permettent de mieux dissimuler les proies sur un fond particulier pourraient conduire à une sélection relâchée de la prédation sur l'apparence visuelle de la proie, permettant une sélection supplémentaire sur la coloration des proies en relation avec des fonctions telles que la thermorégulation [52]. Ainsi, les proies pourraient maintenir des taux de prédation à des niveaux similaires à ceux avant l'évolution des adaptations comportementales tout en étant mieux capables de thermoréguler. Par conséquent, le comportement de la proie affectera non seulement l'efficacité de leur camouflage, mais aura également un impact sur d'autres aspects de leur écologie et de leurs stratégies de cycle de vie. Nous devons comprendre le comportement des proies afin d'identifier ce qui constitue la forme ou le niveau de camouflage optimal pour un particulier espèce.

5. La cognition comme outil pour étudier le camouflage et vice versa

Ci-dessus, nous nous sommes concentrés sur la façon dont les processus cognitifs des prédateurs et des proies peuvent être des agents sélectifs importants conduisant à l'évolution du camouflage des proies. Cependant, ce n'est pas la seule raison d'étudier les processus cognitifs des prédateurs. Les expériences d'apprentissage des prédateurs pourraient également être utilisées comme un outil pour tester les mécanismes par lesquels différentes formes de camouflage inhibent la détection. Malgré la tendance à définir différents types de camouflage par les mécanismes par lesquels ils empêchent la détection, les études sur les mécanismes sous-jacents à certains types de camouflage (par exemple, la perturbation de la surface et les marques de distraction) sont limitées en nombre, ont produit des résultats équivoques ou impliquent simplement des explications mécanistes après hoc plutôt que de les tester directement [4,11].

Les expériences cherchant à tester des explications mécanistes ont tendance à concevoir un certain nombre de types de proies camouflées qui devraient différer dans leur détectabilité de manière prévisible si le mécanisme testé tient. Ils soumettent ensuite ces proies à la prédation de prédateurs aviaires ou humains, et surveillent soit les temps de détection, soit les taux de survie ou de mortalité à intervalles réguliers pendant une période de temps définie [4–6,8–11]. Par exemple, les animaux utilisant une coloration perturbatrice possèdent des marques sur les bords de leur corps, et on a longtemps pensé que celles-ci rendaient les proies difficiles à détecter en brisant le contour du corps : un indice saillant que les prédateurs utilisent souvent pour trouver et identifier leurs proies. Les expériences ont systématiquement soutenu cette idée en démontrant que les proies avec des marques perturbatrices placées aux marges du corps survivent mieux que celles sans ces marques ou celles avec des marques similaires positionnées loin des marges du corps [8-10]. Bien que ces études (et d'autres similaires) soutiennent l'idée que la coloration perturbatrice fonctionne en brisant les contours des proies, ces expériences ne directement tester si la coloration perturbatrice influence les capacités des prédateurs à détecter les bords des proies. Ainsi, alors que les résultats actuels peuvent être très cohérents avec des explications mécanistes particulières et leur fournir un soutien important, ils ne peuvent jamais en être des tests critiques.

C'est là que les études sur la cognition des prédateurs pourraient s'avérer complémentaires aux approches actuelles. Par exemple, si une coloration perturbatrice inhibe la détection des contours, il sera alors plus difficile pour les prédateurs de faire des discriminations qui reposent sur la détection des contours des proies. Par conséquent, il serait plus difficile pour les prédateurs d'apprendre à distinguer les proies cryptiques de différentes formes ou tailles lorsqu'elles sont colorées de manière perturbatrice par rapport au moment où elles correspondent à l'arrière-plan (même si les proies perturbatrices et correspondant à l'arrière-plan ont été conçues pour être tout aussi difficiles à détecter ). De plus, cette approche peut être particulièrement utile pour tester des explications mécanistes qui se sont avérées difficiles à cerner en utilisant des approches expérimentales plus établies. Un excellent exemple de ceci est la perturbation de la surface où des marques non marginales positionnées à l'écart du contour du corps sont censées créer de «faux bords» qui sont plus saillants que la vraie forme du corps [4]. Cette explication s'est avérée difficile à tester empiriquement. Cependant, des expériences comparant la vitesse à laquelle les prédateurs apprennent des discriminations basées sur des différences dans les vrais bords de proie avec la vitesse à laquelle ils font des discriminations basées sur des différences dans les faux bords, pourraient fournir un test critique pour cette explication.

Ainsi, l'étude de la cognition des prédateurs peut nous permettre de mieux comprendre la fonction et l'évolution du camouflage. Mais surtout, étudier le comportement des prédateurs face à des proies camouflées peut également nous permettre de mieux comprendre la cognition des prédateurs. Ci-dessus, nous avons discuté de l'idée que les prédateurs développent des images de recherche de proies cryptiques, et que celles-ci (ainsi que les taux d'apprentissage de la discrimination) pourraient être influencées par la valeur des proies et la structure de la communauté. Nous avons également discuté de la façon dont les prédateurs peuvent prendre des décisions adaptatives pour savoir quand se renseigner sur la mascarade des proies et quand les inclure dans leur régime alimentaire. Réaliser des expériences pour tester ces idées nous permettra non seulement de déterminer dans quelle mesure la cognition des prédateurs influence l'évolution des proies de camouflage, mais nous permettra également de mieux comprendre l'attention sélective, l'apprentissage de la discrimination et la prise de décision adaptative chez les espèces prédatrices.


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