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Comment calculer la parenté dans les organismes haplodiploïdes (principalement des sœurs et des frères propres) ?


J'ai essayé de calculer la parenté pour les organismes haplodiploïdes, mais je ne peux pas comprendre les calculs derrière la propre sœur et le propre frère.

(extrait de Wikipédia : haplodiploïdie

J'ai réussi à résoudre les autres cas. Puisque la femme aura ZZ :

la femelle partagera la moitié de ses gènes avec sa fille

la femelle partagera la moitié de ses gènes avec son fils

la femelle partagera la moitié de ses gènes avec sa mère

la femelle partagera la moitié de ses gènes avec son père

Puisque le mâle n'aura que Z :

le mâle partagera 1 (100 %) de ses gènes avec sa fille

le mâle ne partagera rien avec son fils (les œufs non fécondés conduisent le mâle dans le système d'haplodiploïdie)

le mâle partagera 1 (100 %) de ses gènes avec sa mère

le mâle ne partagera rien avec son père (les œufs non fécondés conduisent le mâle dans le système d'haplodiploïdie)

Même si j'ai compris comment les autres fonctionnent, je n'ai pas pu calculer r pour fullsister fullbrother? Comment cela peut-il être 3/4,1/4,1/2,1/2 ?


C'est une chose relative dans le système d'haplodiploïdie.

r = côté mère + côté père (dans ce cas)

D-Fille

S--Fils

F-Père

M-Mère

Noter:

Vous pouvez obtenir les éléments ci-dessous à partir de l'image de la question elle-même. (Tout ce que vous devez faire est de lire le masculin et le féminin de manière appropriée en tant que fils, père, mère, fille en fonction du contexte. Si simple !)

1.rMARYLAND=1/2

2.rMME=1/2

3.rDM=1/2

4.rDF=1/2

5.rFD=1

6.rFS=0

7.rSM=1

8.rSF=0

cas 1:

rJJ=(rDM*rMARYLAND) + (rDF*rFD)

rJJ=(1/2*1/2)+(1/2*1)

rJJ=3/4 cas 2 :

rDS=(rDM*rMME) + (rSF*rFD)

rDS=(1/2*1/2)+0*1

rDS=1/4 cas 3 :

rDakota du Sud=(rSM*rMARYLAND) + (rDF*rFS)

rDakota du Sud=(1*1/2)+(1/2*0)

rDakota du Sud=1/2 cas 4:

rSS=(rSM*rMME) + (rSF*rFS)

rSS=(1*1/2)+(0*0)

rSS=1/2


Il est utile de penser en termes de proportion de matériel génétique qu'un individu reçoit de chaque parent et de la quantité de ce matériel génétique qui sera partagé avec un autre individu (en moyenne), puis de les additionner, c'est-à-dire comme :

$ parenté = prop_{mère} * partagé_{mère} + prop_{père} * partagé_{père} $

Une femelle partagera 50% du matériel génétique du côté de la mère et 100% si le matériel du côté du père avec ses propres sœurs : 0,5*0,5 + 0,5*1 = 0,75$

Une femelle partagera 50% du matériel génétique du côté de la mère et 0% si le matériel du côté du père avec son frère : 0,5*0,5 + 0,5*0 = 0,25$

Un mâle partagera 50 % du matériel génétique du côté de la mère avec sa sœur (et n'en recevra pas du côté du père).

Un mâle partagera 50 % du matériel génétique du côté de la mère avec son frère (et n'en aura pas du côté du père).

N'oubliez pas non plus que cela ne vaut que si la femelle ne s'est accouplée qu'une seule fois.


Résumé de l'impact

La théorie de la sélection des parents explique comment les traits qui nuisent à l'aptitude de l'acteur peuvent être sélectionnés lorsque des copies des gènes sous-jacents sont transmises aux générations futures par des parents bénéficiant du comportement altruiste de l'acteur. Peu de temps après que William Hamilton ait formalisé le concept de fitness inclusif, qui rend compte des effets de l'acteur sur la fitness de ses proches, il a suggéré que le comportement altruiste évoluerait plus facilement chez les hyménoptères (fourmis, abeilles et guêpes) en raison de leur système de détermination du sexe haplodiploïde. un système non partagé par, par exemple, les mammifères. Dans les taxons haplodiploïdes, les femelles naissent d'œufs fécondés et les mâles d'œufs non fécondés. Les femelles ont donc deux ensembles de gènes, alors que les mâles n'en ont qu'un. Étant donné que les mâles transmettent toujours les mêmes gènes à leurs filles, les sœurs à part entière sont plus apparentées les unes aux autres qu'une femelle ne l'est à sa propre progéniture. Dans les colonies d'hyménoptères, les auxiliaires sont toujours des femelles, un aspect attendu de cette « hypothèse d'haplodiploïdie ». Ayant été présentée dans les mêmes articles avec la théorie du fitness inclusif, l'hypothèse de l'haplodiploïdie est devenue une pièce maîtresse de la pensée du fitness inclusif. Lorsque l'hypothèse de l'haplodiploïdie a été suggérée plus tard comme étant théoriquement erronée, certains ont même pensé que cela signifiait que la pensée inclusive de la condition physique n'avait aucun mérite. En raison de ce lien historique et de sa valeur en tant qu'introduction à la pensée de remise en forme inclusive, la logique et l'échec de l'hypothèse de l'haplodiploïdie sont présentés dans les manuels modernes expliquant la remise en forme inclusive. Cependant, nous montrons ici que le rejet de l'hypothèse de l'haplodiploïdie a été prématuré. En détaillant la relation entre le coût de l'altruisme, le sex-ratio de la population et le taux de croissance de la population - quelque chose que les modèles précédents ont manqué - nous montrons que l'haplodiploïdie favorise en effet l'évolution des castes d'aides féminines.

(1) (2)

Hamilton a suggéré que la forte prévalence de l'eusocialité avec les assistantes féminines chez les hyménoptères pourrait s'expliquer par leur mécanisme particulier de détermination du sexe haplodiploïde où les mâles haploïdes naissent d'œufs non fécondés et les femelles diploïdes d'œufs fécondés (Hamilton, 1964, 1972). Sous haplodiploïdie monogame, une femelle est plus liée à ses propres sœurs qu'à sa propre progéniture. Hamilton a suggéré que cela prédisposerait les femelles haplodiploïdes à l'aide altruiste, expliquant pourquoi l'altruisme reproductif était si courant chez les haplodiploïdes et pourquoi les assistants chez les hyménoptères sociaux sont toujours des femmes. Cette suggestion est devenue connue sous le nom d'« hypothèse d'haplodiploïdie » (Hamilton, 1964, 1972 West-Eberhard 1975).

Cependant, l'hypothèse de l'haplodiploïdie s'est vite avérée avoir plusieurs faiblesses. Bien qu'une femme soit très liée à ses sœurs, elle est moins liée à ses frères. Trivers et Hare (1976) ont noté que dans une population avec un sex-ratio égal, un frère moyen n'a pas plus de valeur pour une femelle qu'une propre progéniture, et l'haplodiploïdie ne favorise donc pas l'aide aveugle. Ils ont conclu que pour capitaliser sur la grande parenté sœur-sœur, une femme devrait orienter son aide vers les sœurs. L'aide dirigée vers les sœurs entraînerait cependant un sex-ratio de la population devenant biaisé par les femmes, jusqu'à ce qu'il atteigne un rapport hommes/femmes de 1:3 (Trivers et Hare 1976 ). À ce rapport de masculinité de la population, les évaluations de fitness inclusives qu'une femelle haplodiploïde place sur son frère, sa sœur et sa progéniture moyenne sont égales, et l'haplodiploïdie ne semble pas non plus promouvoir l'aide (Trivers et Hare 1976 Charnov 1978 Craig 1979 Grafen 1986 ). Cette réfutation de l'hypothèse de l'haplodiploïdie est largement utilisée comme exemple de pensée fitness inclusive (Bulmer 1994 Bourke et Franks 1995 Smith et Szathmáry 1997 Davies et al. 2012 Marshall 2015 Dawkins 2016 ).

Dans cet article, nous montrons que le rejet de la base théorique de l'hypothèse de l'haplodiploïdie a été prématuré. Des études antérieures (par exemple, Trivers et Hare 1976 Grafen 1986 ) ont restreint leur analyse aux évaluations inclusives de la condition physique (termes rc et rb dans la règle de Hamilton), sans tenir compte des effets du sex-ratio manipulé par un assistant sur le taux de croissance de la population et le coût de l'altruisme (terme c dans la règle de Hamilton). Nous intégrons le taux de croissance de la population aux calculs de fitness inclusifs et constatons que lors de la comparaison de populations avec un taux de croissance égal - les populations de taille stable étant le cas spécial le plus biologiquement pertinent - l'haplodiploïdie favorise l'évolution des assistantes féminines également dans les populations à prédominance féminine. Notre analyse suggère que le rôle de l'haplodiploïdie dans l'évolution de l'aide doit être reconsidéré.


Évolution MT3

o La règle de Hamilton peut-elle expliquer le comportement altruiste des dindons sauvages mâles ?
Appartenance chez les dindons sauvages mâles en moyenne = 0,42
Bénéfice pour le mâle dominant (B) = 6,1 descendants
Coût pour le mâle subordonné (C) = 0,9 progéniture
rB - C = 1,7 = 0,42 (6,1) - 0,9

2. De bons gènes
• Les femelles peuvent choisir un partenaire en fonction des gènes réussis qu'elles sont susceptibles de transmettre à la progéniture. Mais comment une femme pourrait-elle savoir si un homme a de bons gènes ? Une façon de s'en assurer est d'utiliser les traits des mâles qui sont corrélés avec de bons gènes. En 1982, Bill Hamilton et son collègue Zuk ont ​​proposé que la couleur et les parades coûteuses soient de bons indicateurs de la santé globale et de bons gènes (Hypothèse de Hamilton-Zuk). poulets, cela suggère qu'ils n'hébergent pas beaucoup de parasites et ne sont pas malades.

3. Sélection sexuelle en fuite
• Le gène d'un trait masculin, le gène A, devient associé via un déséquilibre de liaison pour la préférence féminine pour ce gène, et nous l'appellerons gène B. Ainsi, les deux gènes sont probablement sur le même chromosome et présents dans les deux sexes, mais les gènes s'expriment différemment chez les hommes et les femmes. EX. Chez les épinoches, les mâles varient en coloration rouge et les femelles varient dans leur préférence pour cette coloration rouge, mais les deux gènes sont présents chez les deux sexes. Cependant, le gène de la couleur n'est exprimé que chez les mâles et la préférence pour le rouge ne se trouve que chez la femelle. Si la corrélation génétique entre le trait et la préférence pour le trait est élevée, cela conduira à une sélection sexuelle galopante car elle génère une boucle de rétroaction positive qui exagère à la fois le trait et la préférence pour le trait. Ce lien peut conduire au développement de traits extrêmes car les femelles exigeantes s'accouplent avec des mâles colorés et leur progéniture héritera à la fois du trait de couleur et de l'allèle de préférence. Cet affichage et cette préférence pour l'affichage ralentiront jusqu'à ce qu'ils conduisent à une sélection sexuelle incontrôlable.

o La biologie évolutive examine les changements génétiques et phénotypiques au sein des espèces et leur donnant naissance au fil du temps

composé de:
je. sous-circuits évolutifs inflexibles qui remplissent des fonctions essentielles en amont dans la construction de parties du corps données, que nous appelons les « noyaux » du GRN

ii. certains petits sous-circuits, les ''plug-ins'' du GRN, qui ont été à plusieurs reprises cooptés à diverses fins de développement

iii. commutateurs qui permettent ou interdisent aux sous-circuits de développement de fonctionner dans un contexte donné et agissent ainsi comme des dispositifs d'entrée/sortie (E/S) au sein du GRN

1. sous-circuits de réseau constitués de gènes régulateurs (c'est-à-dire de gènes codant pour des facteurs de transcription)

2. Exécuter les fonctions de structuration du développement nécessaires pour spécifier le domaine spatial d'un embryon dans lequel une partie du corps donnée se formera

3. Dédié à des fonctions de développement données qui ne sont pas utilisées ailleurs dans le développement de l'organisme

4. Avoir une forme particulière de structure en ce sens que les produits de plusieurs gènes régulateurs du noyau sont requis pour le fonctionnement de chacun des modules cis-régulateurs participants du noyau

De telles fonctions contrastent avec celles des noyaux et des plug-ins, dont la signification est entièrement réglementaire.

Les batteries génétiques différentielles présentent une responsabilité évolutive inhérente et subissent une rénovation continue.

Les batteries de gènes de différenciation construisent des cellules musculaires et fabriquent des biominéraux squelettiques, de la peau, des systèmes de transmission synaptique, etc.

o De petits changements dans les gènes Hox peuvent entraîner de grands changements de développement

o Contrôler le plan du corps de l'embryon le long de l'axe tête-queue
o Disposition colinéaire du gène et du plan corporel (la tête du gène hox de la drosophile est très similaire à la tête du gène hox de la souris)
o Très conservé - trouvez beaucoup de fonctions homologues sur de grandes distances phylogénétiques. Cela suggère qu'il y a des fonctions particulières de ces gènes qui sont si essentielles au développement de l'organisme qu'ils évoluent très très lentement, si lentement que vous pouvez réellement échanger les gènes hox d'une souris en une mouche des fruits.
o Code pour le plan corporel non réinventé au fil du temps.

• La compartimentation de tous les composants nécessaires augmente la probabilité de cycles plus réplicatifs, plus rapidement

• Les eucaryotes/anciens protozoaires sont probablement issus d'anciennes archaeabactéries qui ont englouti mais n'ont pas digéré une ancienne protéoactérie, qui est ensuite devenue des mitochondries
o Il était probable que l'échange de nutriments ait commencé à avoir lieu entre les protéobactéries qui ont été engloutis par les archaeabactéries. Ainsi, ceux qui ont acquis des protéobactéries/mitochondries ont obtenu un avantage et se sont reproduits plus fréquemment en raison de leur avantage de fitness. Cela a finalement permis la spécialisation des archaeabactéries dans les mitochondries et cela est finalement devenu une intégration irréversible.

o Ceux-ci ne sont pas nécessairement distincts, la microévolution du changement des fréquences alléliques au fil du temps pourrait conduire à une macroévolution qui entraîne l'émergence de nouvelles formes ou fonctions qui conduisent à un événement de spéciation

Peut expliquer le changement évolutif rapide observé lors de l'explosion cambrienne

Anagenèse ponctuée : perte de l'état ancestral. Une espèce se divise en deux états différents

Changement ponctué sans division dans la lignée également possible. Ex. changement dramatique qui rend les conditions inhospitalières pour l'ancêtre mais entraîne l'émergence de certaines espèces qui se portent bien mieux dans ces nouvelles conditions

Une extinction rapide et des changements rapides des conditions externes à l'organisme, suivis de conditions relativement stables pendant de longues périodes, peuvent soutenir le modèle ponctué de changement


Variation du sex-ratio entre les espèces

La première comparaison entre espèces des ratios d'investissement sexuel au niveau de la population a été réalisée par Trivers & Hare (1976). Par la suite, cette analyse a été affinée et étendue par de nombreux auteurs (Nonacs, 1986 Boomsma, 1989 Bourke, 1989 Pamilo, 1990 Bourke & Franks, 1995 Herbers & Stuart, 1998). Le résultat le plus frappant de cette approche est que le ratio d'investissement sexuel de la population est globalement en faveur des femmes (1,7:1) chez les fourmis monogynes, légèrement en faveur des hommes (1:1,25) chez les fourmis polygynes, et non biaisé chez les fourmis esclavagistes (Bourke & Franks, 1995).

Le ratio d'investissement sexuel en faveur des femmes chez les fourmis monogynes, mais pas chez les fourmis polygynes et les fourmis esclavagistes, est cohérent avec l'hypothèse selon laquelle les ouvrières des espèces de fourmis libres contrôlent l'attribution des sexes et atteignent leur ensemble optimal préféré par asymétrie de parenté. Un ratio d'investissement inférieur à 3: 1 dans les espèces de fourmis à prédominance monogyne est toujours cohérent avec le contrôle total des ouvrières et l'atteinte de leur ratio d'investissement sexuel préféré, tant qu'une partie importante des colonies a réduit les asymétries de parenté dues aux accouplements multiples par les reines, présence occasionnelle de plusieurs reines apparentées ou reproduction d'ouvrières (Boomsma, 1989). Un biais féminin plus faible chez les fourmis polygynes renforce l'argument, car la présence de plusieurs reines apparentées diminue l'asymétrie de parenté moyenne (Nonacs, 1986 Boomsma, 1993), et les reines du nid sont généralement apparentées chez les fourmis (Crozier & Pamilo, 1996). Enfin, un ratio d'investissement non biaisé avait été prédit chez les fourmis esclavagistes, car tous les soins du couvain sont effectués par des esclaves hétérospécifiques. Les travailleurs esclaves ne sont pas liés à la couvée du faiseur d'esclaves et, par conséquent, ils peuvent n'avoir aucun intérêt évolutif à biaiser l'attribution du sexe dans leur parasite (Trivers & Hare, 1976).

Le contraste entre les espèces suggère donc que les ouvrières contrôlent fréquemment l'attribution du sexe de la population chez les espèces de fourmis monogynes. Ce résultat a été historiquement extrêmement important, déclenchant de nouvelles recherches théoriques et empiriques dans le domaine (Bourke & Franks, 1995 Crozier & Pamilo, 1996). Cependant, un certain nombre de facteurs corrélés peuvent confondre le modèle du ratio d'investissement sexuel à travers les espèces.

Un premier problème est que la variation interspécifique de l'asymétrie de parenté est généralement associée à des changements majeurs dans le système de reproduction, le cycle biologique et le mode de reproduction des colonies, qui devraient également influencer les modèles d'investissement. Par exemple, chez les espèces polygynes, les jeunes reines retournent souvent dans leur colonie parentale après l'accouplement (Keller, 1995), et de nouvelles colonies apparaissent fréquemment à proximité des anciennes. Une telle dispersion limitée des femelles peut entraîner une compétition locale pour les ressources (tableau 1), qui à son tour peut favoriser une répartition des sexes biaisée par les mâles (Trivers & Hare, 1976). De plus, chez les fourmis polygynes, les ouvrières accompagnent fréquemment les reines fondant une nouvelle colonie. Dans ce cas, la production de travailleurs représente un investissement dans les femmes (Pamilo, 1991). Par conséquent, le ratio d'investissement sexuel estimé à partir des mâles et des femelles ailés peut sous-estimer le biais réel des femelles chez les fourmis polygynes.

Un deuxième problème découle de la difficulté à estimer un élément essentiel des comparaisons interspécifiques, le coût relatif de la production femelle et mâle (Boomsma, 1989 Crozier & Pamilo, 1996). Initialement, les coûts ont été mesurés en termes de masse sèche (Trivers & Hare, 1976). Cependant, lorsque les femelles et les mâles diffèrent en taille ou en composition chimique, le rapport de masse est un mauvais indicateur du rapport des coûts énergétiques, car les coûts de métabolisme et d'entretien varient entre les sexes (Boomsma, 1989). Lorsque les femelles sont plus grosses et contiennent plus de lipides que les mâles, le rapport de masse femelle/mâle a tendance à être supérieur au rapport d'énergie nécessaire pour produire une femelle et un mâle. Les espèces de fourmis monogynes sont généralement caractérisées par un dimorphisme reine-mâle plus élevé que les espèces de fourmis polygynes et esclaves (Trivers & Hare, 1976 Keller & Passera, 1989 Stille, 1996), et les jeunes reines monogynes ont tendance à avoir plus de réserves de graisse que leur polygyne. homologues (Keller & Passera, 1989). Par conséquent, le coût énergétique de la production d'une femelle, par rapport à un mâle, peut être surestimé chez les espèces de fourmis monogynes lorsqu'il est mesuré par le rapport de la masse sèche. De plus, les ratios d'investissement doivent être estimés par rapport au facteur limitant la production d'individus reproducteurs, qui n'est pas nécessairement l'énergie (modèle d'investissement multiforme, Rosenheim et al., 1996 Tableau 1). Le nombre d'œufs ou toute ressource particulière nécessaire à la croissance peut être le facteur limitant, de sorte qu'il peut devenir extrêmement difficile d'évaluer le coût relatif des femelles et des mâles d'une espèce à l'autre.

Un troisième problème des comparaisons inter-espèces est que chaque espèce peut ne pas représenter un point de données indépendant, en raison des relations phylogénétiques entre les espèces. Par conséquent, les analyses effectuées jusqu'à présent pourraient avoir surestimé le nombre de degrés de liberté, et d'autres conclusions pourraient émerger lorsque des méthodes comparatives modernes basées sur la phylogénie moléculaire seront appliquées au même ensemble de données (par exemple Harvey & Pagel, 1991).

D'autres facteurs de confusion peuvent également jouer un certain rôle. Par exemple, une enquête récente a détecté la présence de Wolbachia bactéries chez 25 des 50 espèces de fourmis testées (Wenseleers et al., 1998), et dans certaines circonstances, ces endoparasites transmis par la mère induisent des sex-ratios biaisés pour les femelles chez leurs hôtes (Hurst et al., 1997). Qu'il s'agisse Wolbachia ou d'autres endoparasites affectent réellement l'attribution du sexe chez les insectes sociaux est inconnu, et la question constitue un domaine passionnant pour de futures recherches.

Dans l'ensemble, la comparaison des ratios d'investissement sexuel entre de nombreuses espèces pourrait être affectée par une multitude de facteurs de confusion et de problèmes potentiels. Par conséquent, nous pensons que cette approche ne fournit pas de preuves convaincantes que les travailleurs manipulent l'attribution du sexe en réponse à l'asymétrie de parenté.


Comment calculer la parenté dans les organismes haplodiploïdes (principalement des soeurs et des frères propres) ? - La biologie

En génétique des populations, cryptique parenté se produit lorsque les individus dans une étude d'association génétique sont plus étroitement liés à un autre que ne le supposent les chercheurs. Cela peut agir comme un facteur de confusion dans les études d'association cas-témoin et pangénomique, ainsi que dans les études de diversité génétique. Avec la stratification de la population, c'est l'un des facteurs de confusion les plus importants qui peut conduire à des taux de faux positifs gonflés dans les études d'association de gènes. Il est souvent corrigé en incluant une composante polygénique dans le modèle statistique utilisé pour détecter les associations génétiques. D'autres approches qui ont été développées pour tenter de contrôler les cryptiques parenté sont la méthode de contrôle génomique et l'utilisation de tests de rapport de vraisemblance étendus.

Entre les femelles dans un nid, parenté était très élevé et contribue à un comportement altruiste dans le but de soutenir la survie de la couvée, que la couvée soit sa propre progéniture ou non. De plus, le nid a un effort de groupe pour élever les membres de la couvée en raison du coût élevé de la construction où les femelles doivent investir, du temps, des efforts et de l'énergie pour produire et entretenir un nid. Appartenance entre les individus diminue considérablement sur quelques générations et en tant que tel, l'accouplement dans les colonies de Microstigmus a tendance à être faible au point où il n'est pas rare de voir un nid avec une seule femelle avec des ovaires pleinement fonctionnels. La reproduction au sein de Microstigmus nidifie de diverses sous-espèces où certaines ont une division reine-ouvrière et le seul but de la reine est de se reproduire, tandis que d'autres ont des femelles sélectionnées pour élever leur progéniture.

La majorité des nids avaient une ou plusieurs femelles qui n'étaient pas apparentées, surtout l'hiver avant la formation des nids et la naissance des ouvrières. Les nids ont tendance à se former à partir des fondatrices de différents nids des années précédentes. Les fondatrices hivernent également avec d'autres espèces de guêpes, ce qui montre pourquoi des guêpes non apparentées sont trouvées pendant l'hiver. Cependant, après l'hiver, lorsque les nids commencent à se former, une augmentation de parenté dans les nids est vu, ce qui pourrait résulter de fondatrices recherchant des sœurs plus apparentées, au lieu de guêpes non apparentées. Après l'hiver, lorsque les guêpes quittent leurs zones d'hivernage et retournent à leurs nids, une augmentation de parenté se produit au début de la phase de nidification. Dans les derniers stades du nid, on trouve plus de guêpes non apparentées, ce qui pourrait être dû au fait que de nouvelles guêpes rejoignent les nids établis.

Appartenance est la probabilité qu'un gène chez un individu soit une copie identique, par filiation, d'un gène chez un autre individu. Il s'agit essentiellement d'une mesure du degré de parenté entre deux individus par rapport à un gène. Elle est quantifiée par le coefficient de parenté, qui est un nombre compris entre zéro et un. Plus la valeur est élevée, plus deux individus sont « apparentés ». Les fourmis charpentières sont des insectes hyménoptères sociaux. Cela signifie que le parenté entre la progéniture et les parents est disproportionnée. Les femelles sont plus étroitement liées à leurs sœurs qu'elles ne le sont à leur progéniture. Entre sœurs propres, le coefficient de parenté est r > 0,75 (en raison de leur système génétique haplodiploïde). Entre parent et progéniture, le coefficient de parenté est r = 0,5, car, étant donné l'événement de la méiose, un certain gène a 50% de chance d'être transmis à la progéniture. Le niveau de parenté est un important dictateur des interactions individuelles.

P. biglumis a un système de détermination du sexe haplodiploïde. Tous les mâles d'une couvée mâle présentent le parenté de pleins frères, indiquant qu'ils sont haploïdes et généralement produits par une seule femelle. Les femelles, quant à elles, sont diploïdes. L'analyse du sex-ratio indique que la femelle produisant toutes les ouvrières mâles était la fondatrice originale du nid.

Génétique parenté dans le ''B. affinis varie en fonction de la relation. Parce que les membres sont haplodiploïdes, ce qui rend les mâles haploïdes et les femelles diploïdes, donc génétiques parenté est asymétrique, ce qui fait que les travailleurs sont plus étroitement liés à leurs sœurs qu'à leurs frères. Les travailleurs de B. affinis partagent un coefficient de corrélation (ou une variable indiquant la force de la parenté/le degré de parenté) de r = 0,75 avec les propres sœurs mais seulement r = 0,25 pour les propres frères. De plus, les ouvriers sont aussi beaucoup plus proches de leurs fils que leurs propres frères, et encore plus que leurs neveux. La valeur r est probablement supérieure à 0,5 pour les fils. Bien qu'il soit avantageux que le rapport mâles/reines soit normalement de 1:1, cette asymétrie dans la génétique parenté entraîne de nombreux conflits entre la reine et les ouvrières. Ainsi, tous les membres qui sont des ouvrières doivent manifester leur faveur pour une population à prédominance féminine (si la reine est la principale pondeuse d'œufs de la colonie).

Les colonies de ''P. sericea'' sont polygynes et ont généralement plus d'une reine. En règle générale, le nombre de reines dans une colonie est de trois ou quatre. Cela se traduit par un moindre degré de parenté parmi les travailleurs, et pourquoi les travailleurs devraient s'occuper de la progéniture qui leur est liée par moins de la moitié est remis en question. Bien que cela ne soit pas entièrement compris, les avantages de la vie en groupe peuvent compenser le faible degré de parenté parmi les travailleurs, de sorte que les travailleurs s'occuperont toujours de la progéniture.

Dans ''P. remota'', le parenté de la colonie est typique d'une espèce d'abeille qui ne s'accouple qu'une seule fois. Les reines sont liées à 50 % aux ouvrières, les ouvrières sont liées à 75 % les unes aux autres, et les mâles pondus par la reine sont liés à 100 % à la reine et à 25 % liés aux ouvrières, ces ratios sont typiques de l'haplodiploïdie. En tant que tel, il existe un conflit reine-ouvrière sur le sex-ratio. Les ouvrières tenteront plutôt de pondre leurs propres œufs, car les mâles nés de leurs œufs leur seront plus apparentés que l'œuf non fécondé pondu par la reine. En fin de compte, la reine gagne généralement le conflit car la majorité des mâles de la colonie sont ses fils. Cela se produit principalement parce que lorsque la reine s'approche d'une ouvrière, celle-ci s'éloigne, offre de la nourriture ou pond un œuf trophique que la reine ou une autre ouvrière mangera.

Chez les espèces d'hyménoptères, comme Lasioglossum zephyrus, les femelles sont diploïdes et les mâles sont typiquement haploïdes, dans un système appelé haplodiploïdie. Cependant, en consanguinité ''L. zephyrus'', ainsi que chez d'autres espèces d'hyménoptères, des mâles diploïdes ont été découverts. On s'attend à ce que les ouvrières hyménoptères soient apparentées par un coefficient de 3/4, en supposant que la reine ne s'accouple qu'une seule fois. Cependant, dans les nids étudiés, le parenté le coefficient s'est avéré plus faible, autour de 0,7. Cela pourrait s'expliquer par l'insémination de plusieurs reines. Avec une relation aussi élevée, un altruisme significatif est probable. Les ouvrières ne partagent que la moitié de leurs gènes avec la reine, elles ont donc plus de gènes en commun avec leurs sœurs. Étant donné que les ouvrières sont plus étroitement liées à leurs sœurs qu'à leur propre progéniture, dont le coefficient de relation serait de 0,5, la sélection de la parenté a été proposée comme une raison supplémentaire pour laquelle les ouvrières s'accouplent si rarement. Ils peuvent transmettre plus de gènes par des sœurs que le même nombre de descendants directs. Il a été démontré que les nids sont génétiquement plus similaires aux nids à proximité.

Reines de ''A. multipicta sont étroitement liés, une condition appelée oligogynie''. Bien qu'il n'ait pas été directement étudié pour cette espèce, un cas similaire de haute reine parenté dans une espèce d'essaimage multi-reines, Polybia emaciata, soutient l'hypothèse d'oligogynie cyclique. Cette hypothèse implique que le nombre de reines diminue à mesure que les colonies vieillissent, ce qui rend les futures reines plus apparentées les unes aux autres. L'oligogynie cyclique peut influencer la parenté de ''A. multipicta'', mais cela nécessite une enquête scientifique spécifique à l'espèce.

Génétique parenté parmi les colonies de ''L. hemichalceum'' diffère selon le type de relation. Parce que ''L. hemichalceum'' est une espèce communautaire, il n'y a pas de dynamique reine-ouvrière qui puisse être identifiée en termes de parenté génétique. Génétique parenté est déterminé en utilisant la moyenne parenté valeurs (r) parmi différentes tailles de colonies (la plupart des échantillons avaient environ 200 colonies membres). Pour les relations mère-fille, la génétique parenté est faible par rapport à d'autres espèces d'abeilles. Bien que les mères et les filles partagent au moins un allèle, seulement 11% des filles immatures ont partagé la colonie avec leur mère. Cela indique que la plupart des jeunes femelles n'ont pas leur mère présente. Cependant, cette statistique était encore plus faible pour les relations mère-fils (r = 0,125). En effet, seulement environ 20 % de tous les juvéniles de la colonie avaient un type d'adulte étroitement apparenté présent. Ces statistiques semblent révéler que les soins parentaux sont très généralisés et se produisent en l'absence de sélection de la parenté et sont probablement liés au fait que les femmes agissent sans discernement les unes envers les autres. Les changements de nid et les comportements migratoires entraînent également une diminution de la génétique parenté chez les adultes et leurs parents respectifs.

Sur le plan génétique parenté entre les relations sœur-sœur et les relations sœur-frère, cependant, il existe une différence substantielle. L. hemichalceum a tendance à éviter la consanguinité chaque fois que cela est possible en raison de son système de détermination du sexe, qui utilise un mécanisme de locus unique. Si des membres d'une même famille se reproduisent, il est possible que la progéniture mâle soit soit haplodiploïde (phénotype normal) soit diploïde (phénotype stérile). Ainsi, la consanguinité est un comportement hautement évité par de nombreuses femelles. Ce manque de consanguinité a un impact sur la génétique parenté de frères et sœurs. Pour soeur-soeur parenté il tend à y avoir un nombre important de relations de sœurs à part entière au sein de la colonie parmi les juvéniles. Cela peut être attribué au fait que les juvéniles n'ont pas besoin d'éviter leurs frères et sœurs femelles de la même manière qu'ils le font avec leurs frères et sœurs mâles afin d'éviter la consanguinité. Dans le même ordre d'idées, soeur-frère parenté est faible au sein d'un même nid car les femelles ont tendance à partir s'il y a des parents mâles à proximité.

ESA est utilisé dans les progiciels commerciaux pour l'informatique parenté de documents. Des restrictions spécifiques au domaine sur le modèle ESA sont parfois utilisées pour fournir une correspondance de documents plus robuste.

Dans l'ensemble, ''P. occidentalis'' a une parenté très élevée, principalement en raison du nombre de reines dans la colonie au fil du temps. Au fur et à mesure que la colonie grandit, le nombre de reines diminue. P. occidentalis suit l'oligogynie cyclique, ce qui augmente la génétique parenté parmi les membres de la colonie car au fil du temps, à mesure que les reines meurent, moins de reines produisent une progéniture. Moins il y a de reproducteurs, plus la parenté est élevée. Par conséquent, les reines sont essentiellement de vraies sœurs. Les ouvrières et les mâles sont également très proches, bien qu'aucune consanguinité ne se produise. Dans une nouvelle colonie avec beaucoup de reines, cependant, très faible génétique parenté est présent. Avec moins de reines, l'ouvrier à ouvrier parenté augmente parce qu'il y a moins de reproducteurs. Leur parenté est de 0,27 lorsqu'il est étudié avec 409 travailleurs. Bien que globalement parenté est élevé chez les travailleurs, les compagnons semblent avoir un parenté (0,41) par opposition aux non-combats (0,33). Ces deux parenté les mesures provenaient de 233 membres de la colonie. La reine à reine parenté est de 0,57 parce que les reines sont essentiellement des sœurs à part entière, mais là encore, aucune consanguinité ne se produit. Cette parenté a été mesurée chez 216 reines.

L'ESA est considérée par ses auteurs comme une mesure de sémantique parenté (par opposition à la similarité sémantique). Sur les ensembles de données utilisés pour comparer parenté de mots, l'ESA surpasse les autres algorithmes, y compris les mesures de similarité sémantique WordNet et le modèle de langage de réseau neuronal à saut de gramme (Word2vec).

Depuis ''P. exigua'' se compose de nombreuses reines, les guêpes d'une colonie donnée devraient avoir un faible parenté entre eux. Cependant, l'oligogynie cyclique semble aider les colonies à maintenir un niveau de parenté plus élevé. Dans l'oligogynie cyclique, les nouvelles reines ne sont conçues qu'après la mort de la plupart des reines de la colonie. Cette production tardive de nouvelles reines garantit que seules quelques reines de la génération précédente y participent. Les parenté parmi les travailleurs de ''P. exigua'' est de 0,39, ce qui est suffisant pour que les guêpes présentent un comportement d'ouvrier. Parmi les reines d'une même colonie, 0,82 sont génétiquement apparentées. Par conséquent, les reines présentent une génétique significativement plus élevée relatedness than do workers from their same colony. Thus far, every epinonine species studied exhibits high relatedness among queens. This outcome of relation seems to play a crucial role in the wasp's social behavior and in the colony's success.

The genetic relatedness of individuals depends on the egg. The worker eggs are hemizygous, only containing genetic information from the worker. Thus, all offspring from one worker are genetically identical, also known as "full sisters". The fertilized eggs of the queen contain genetic information from the queen and from one of the up to six mates of the female. This increases the genetic variance in the offspring. Furthermore, the drones mating with the queen are unrelated to her due to drifting of drones between colonies. This decreases the genetic relatedness between fertilized offspring.The overall genetic relatedness within a colony for ''S. postica'' is between approximately .70 and .85, averaging around .80. This suggests that while mainly workers produce males, queens also produce male offspring, not entirely losing in the conflict between workers and queens for male production.

Most Dolichovespula species including ''D. media'' mate only once or fertilise most eggs with sperm from a single male. In addition, there are only 1-2 queens per colony. These specific characteristics result in a high level of worker-worker relatedness within the colony. One study estimated this relatedness to be as high as 0.71. This was determined by analysing 20 workers from each of 10 nests at 3 DNA microsatellite loci. The DNA analysis allowed the researchers to determine if males were queen’s or workers’ sons and from there calculate an estimated relatedness. There is evidence that workers in this species attempt to reproduce with about 4 reproducing workers per colony that sometimes lay eggs, however, only 7.4% of the male population are produced by the workers. It has been observed that the median wasp participates in worker policing where the queen or other workers throw worker laid eggs out of the nest or otherwise destroy them. All of this information helps to explain the high level of relatedness in the colony and that relatedness helps to explain the eusocial behaviour of these wasps.

Although workers are generally unable to mate, they have functional ovaries that allow them to lay eggs. Because these eggs are not fertilised, they would become male wasps. Workers would want to produce such wasps as they would be more closely related to their own sons than to their mothers' sons, or brothers. However, it is not in the queens best interest for workers to produce offspring. This is because a queen would be more closely related to her own offspring (r=1/2) than to her offspring's sons (r=1/4). When the queen mates with many males, workers are more closely related to their brothers (queens' sons) since r=0.25, than to the sons of other workers since r


Les références

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Remerciements

We thank Tom Wenseleers, Nicolas Châline, Stephen Martin and Jeremy Field for their important suggestions and improvements on the manuscript. We also thank Sidnei Mateus for dissections and Diego Santana for the treatments on the figures. Stephen Ferrari and Robbie Price revised the final version of the manuscript. This study was supported by FAPESP (A.C.R.A. Proc. 2010/19490-0, E.A.M. 2012/23342-1, M.A.D.L. 2011/21501-2 and F.S.N. Proc. 2010/10027-5) and a productivity grant (311399/2012-6) from CNPq to F.S.N.


The Insectan Apes

I present evidence that humans have evolved convergently to social insects with regard to a large suite of social, ecological, and reproductive phenotypes. Convergences between humans and social insects include: (1) groups with genetically and environmentally defined structures (2) extensive divisions of labor (3) specialization of a relatively restricted set of females for reproduction, with enhanced fertility (4) extensive extramaternal care (5) within-group food sharing (6) generalized diets composed of high-nutrient-density food (7) solicitous juveniles, but high rates of infanticide (8) ecological dominance (9) enhanced colonizing abilities and (10) collective, cooperative decision-making. Most of these convergent phenotypic adaptations stem from reorganization of key life-history trade-offs due to behavioral, physiological, and life-historical specializations. Despite their extensive socioreproductive overlap with social insects, humans differ with regard to the central aspect of eusociality: reproductive division of labor. This difference may be underpinned by the high energetic costs of producing offspring with large brains.

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How to calculate relatedness in haplodiploid organisms (mainly full sisters and full brothers)? - La biologie

General rule for the evolution of altruism.

  • B = benefit to recipient of an altruistic act
  • C = cost to altruist of the act
  • pune = Expected number of altruistic acts experienced by an altruist
  • ps = Expected number of altruistic acts experienced by a non altruist (a "selfish" individual)
  • wo = fitness in the absence of any interaction with others.
  • />s = average fitness of non altruists
  • />a = average fitness of altruists

We calculate the mean fitness of selfish individuals and altruists as:
/>s = wo + Bps.
/>a = w o + Bpune - C

Bps = Contribution of altruists to the fitness of selfish individuals.
Bpune = Contribution of altruists to the fitness of other altruists.

Altruism can increase when />a > />s , meaning: B(pune-ps) > C

The term (pune-ps) is the expected amount of altruism experienced by an altruist, and the expected amount experienced by a non-altruist.
This will, on average, be zero if altruists interact randomly with others in a very large population.

To understand the evolution of altruism, we need to understand the ways in which (pune-ps) can become positive.

We have already seen one way to increase (pune-ps).
If individuals are most altruistic towards others that have helped them in the past, pune goes up and ps decreases.
Recall that this was called reciprocal altruism.

Another way to increase (pune-ps) is for altruists to direct their attention to close relatives, since these are likely to also have alleles for altruism.

C'est appelé Kin Selection

It is common to see (pune-ps) written as a single term: 'r'.
The condition for altruism to increase in frequency then becomes:
Br > C
This is Hamilton's Rule for the evolution of altruism.

The symbol 'r' was originally used because the value (pune-ps) is sometimes well approximated by the genealogical relatedness between individuals.

The meaning of r :
For a rare allele in a very large population, the probability that an individual who does not have the allele encounters one who does is approximately zero. If you have such an allele, the probability that another individual also has it is almost exactly the probability that they and you both inherited it from a recent common ancestor.

(ignoring the prob. that it just arose by mutation and assuming that because it is rare, it is quite unlikely that both parents had it or that anyone was homozygous)

For full siblings:
r = P[rare allele came from mother]*P[sibling got same allele from mother]
+ P[rare allele came from father]*P[sibling got same allele from father]

For diploid organisms, each offspring gets 1/2 of each parent's genes. We can find the value of r using a path diagram:

With parent r = 1/2
Full siblings r = 1/2 (= 1/2 * 1/2 + 1/2 * 1/2)
Half sibs r = 1/4 (= 1/2 * 1/2)
First cousins r = 1/8

Thus, a rare allele that caused individuals carrying it to sacrifice their lives to save the lives of more than two full siblings would increase in frequency in the population (if the population were structured as above).

Exemple: Cannibalism in Amphibians.
Among some toads and salamanders, juveniles may develop into either omnivores or obligate carnivores, the latter often eating members of the same species.
In both spadefoot toads and tiger salamanders, cannibalistic individuals are significantly less likely to eat close relatives than those to whom they are not related.
Cannibalistic tiger salamanders distinguish between degrees of relatedness, eating cousins more often than siblings, and unrelated individuals more often than cousins.

Eusociality :
Situation in which some individuals give up reproduction altogether in order to help others raise offspring.

Has arisen in:
Hymenopteran insects (ants, bees, wasps) - 9 times
Aphids - many times (> 5)
Termites - 1 time
Ambrosia Beetles - 1 time
Thrips - 1 time
Snapping Shrimp - 3 times
Mammals - 2 time (Naked Mole Rats and Damaraland Mole Rats)

Hymenopterans are notable in that the sterile "workers" are all females (in other eusocial groups the sterile castes include both males and females).

Hymenopteran insects
Have a haplodiploid sex determining system:
Haploid = male
Diploid = female

Among full sib sisters, half of their genome is from their father, who is haploid and thus passed all of his genes to each daughter.
The path diagram from a female to her full sib sister thus looks like this:

Thus, for full sib sisters:
P[share rare allele from mother] = 1/2 * 1/2 = 1/4
P[share rare allele from father] = 1/2 * 1 = 1/2
So: r = 3/4

For sisters relative to brothers:
P[allele in sister also found in brother] = 1/2 * 1/2 = 1/4
P[allele in brother also found in sister] = 1 * 1/2 = 1/2

For mother/offspring, r = 1/2

This makes sense of the fact that male hymenopterans are not workers.
Males more closely related to their own offspring (r = 1) than to their siblings (r = 1/2).

Note that females are related to their siblings, on average, by 1/2 (3/4 for sisters, 1/4 for brothers).

Multilevel Selection
Just as the efficacy of selection on individuals is determined by the amount of phenotypic variation between them, the strength of selection between groups is determined by the amount of variation between groups.

If within group variation is high but between group variation is low, then selection at the level of individual organisms tends to drive evolution.

If within group variation is low but between group variation is large, then selection at the level of groups is the more effective evolutionary force.
This tends to maximize overall group reproductive output.

Exemple: Sex ratio in Fig Wasps
In some organisms, one or a few females lay eggs in a resource patch (such as a fig blossom for fig wasps), but when the eggs hatch, the offspring stay in the patch.

In fig wasps, the offspring grow up inside the developing fig and mate there.

After mating, females leave the fig and disperse to lay eggs in another fig.

In such cases, we generally see a female biased sex ratio.

Explanation : Within a fig, selection favors a 50/50 sex ratio, in accordance with Fisher's theory.

However, those groups that have a female biased sex ratio produce more descendants to disperse to form new colonies.

Thus, selection at the colony level favors those colonies that have a female biased sex ratio.

This only works because the colonies are temporarily isolated from one another.
If they were not, then males would simply move into those groups that have a preponderance of females.

We would expect this effect to be strongest when there is maximal variation between groups (figs) and minimal variation within each fig.
This is what happens when only one female lays eggs in a given fig.

As the number of females laying eggs in each fig increases, the variation within figs increases and the variation between them decreases.

Different types of fig wasp differ in how many females lay in a fig.
We thus expect that the sex ratio will be closer to 1:1 for species in which many females lay eggs in each fig , and more female biased as the number of foundresses per fig declines.


Voir la vidéo: Court-metrage:Frère et soeur (Janvier 2022).